Дякуємо за відвідування Nature.com. Версія браузера, який ви використовуєте, має обмежену підтримку CSS. Для найкращих результатів ми рекомендуємо використовувати нову версію вашого браузера (або вимкнути режим сумісності в Internet Explorer). Тим часом, щоб забезпечити постійну підтримку, ми показуємо сайт без стилізації або JavaScript.
У цьому дослідженні було оцінено регіональне різноманіття в морфології черепної людини, використовуючи геометричну модель гомології, засновану на даних сканування 148 етнічних груп у всьому світі. Цей метод використовує технологію встановлення шаблону для генерації гомологічних сітків, виконуючи нежорсткі перетворення за допомогою ітеративного алгоритму найближчої точки. Застосовуючи аналіз основних компонентів до 342 вибраних гомологічних моделей, була знайдена найбільша зміна загального розміру та чітко підтверджена для невеликого черепа з Південної Азії. Друга найбільша різниця - це відношення довжини до ширини нейрокрану, що демонструє контраст між витягнутими черепами африканців та опуклими черепами північно -східних азіатців. Варто зазначити, що цей інгредієнт мало спільного з контуром обличчя. Відомі риси обличчя, такі як виступаючі щоки у північно-східних азіатах та компактні верхньощелепні кістки у європейців, були підтверджені. Ці зміни обличчя тісно пов'язані з контуром черепа, зокрема ступінь нахилу лобової та потиличної кістки. Алометричні закономірності були виявлені в пропорціях обличчя відносно загального розміру черепа; У більших черепах обриси обличчя, як правило, довші та вужчі, як це було продемонстровано у багатьох корінних американців та північно -східних азіатців. Хоча наше дослідження не включало дані про змінні навколишнього середовища, які можуть впливати на морфологію черепів, такі як клімат чи дієтичні умови, великий набір даних гомологічних черепних моделей буде корисним для пошуку різних пояснень скелетних фенотипічних характеристик.
Географічні відмінності у формі людського черепа були вивчені давно. Багато дослідників оцінювали різноманітність адаптації навколишнього середовища та/або природного відбору, зокрема кліматичних факторів1,2,3,4,5,6,7 або жастичної функції залежно від харчових умов 5,8,9,10, 11,12. 13.. Крім того, деякі дослідження були зосереджені на ефектах вузького місця, генетичного дрейфу, потоку генів або стохастичних еволюційних процесах, спричинених нейтральними мутаціями генів14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Наприклад, сферична форма більш широкого і коротшого краніального склепіння була пояснена як адаптація до селективного тиску відповідно до правила 24 Аллена, що постулює, що ссавці мінімізують втрати тепла за рахунок зменшення площі поверхні тіла відносно об'ємів2,16,17,25 . Крім того, деякі дослідження, що використовують правило Бергмана26, пояснили взаємозв'язок між розміром черепа та температурою 3,5,16,25,27, що дозволяє припустити, що загальний розмір, як правило, більший у холодніших регіонах для запобігання втрат тепла. Механістичний вплив жувального стресу на схему росту черепного склепіння та кістки обличчя обговорювались стосовно харчових умов, що виникають внаслідок кулінарної культури або відмінностей між фермерами та мисливцями-збирачами8,9,11,12,28. Загальне пояснення полягає в тому, що зниження жувального тиску знижує твердість кісток та м’язів обличчя. Кілька глобальних досліджень пов'язували різноманітність форми черепа насамперед з фенотипічними наслідками нейтральної генетичної відстані, а не з адаптацією навколишнього середовища21,29,30,31,32. Ще одне пояснення змін у формі черепа засноване на концепції ізометричного або аллометричного зростання6,33,34,35. Наприклад, більший мозок, як правило, має відносно ширші лобові частки в так званій області "Брока", і ширина лобової частки збільшується, еволюційний процес, який розглядається на основі аллометричного зростання. Крім того, дослідження, що вивчає тривалі зміни форми черепа, виявило аллометричну тенденцію до брахицефалії (тенденція черепа стає більш сферичною) із збільшенням висоти33.
Довга історія дослідження черепної морфології включає спроби визначити основні фактори, відповідальні за різні аспекти різноманітності черепних форм. Традиційні методи, що застосовуються в багатьох ранніх дослідженнях, базувалися на біваріантних лінійних даних вимірювання, часто використовуючи Martin або Howell Визначення36,37. У той же час у багатьох вищезазначених дослідженнях використовувались більш розвинені методи, засновані на просторовій технології 3D-геометричної морфометрії (GM) 5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Наприклад, метод Sliwing Semilandmark, заснований на мінімізації енергії згинання, був найбільш часто використовуваним методом трансгенної біології. Він проектує напівзамолі шаблону на кожен зразок, ковзаючи по кривій або поверхнею38,40,41,42,43,44,45,46. Включаючи такі методи суперпозиції, більшість 3D -досліджень GM використовують генералізований аналіз Procrustes, ітеративний алгоритм найближчої точки (ICP), щоб дозволити пряме порівняння форм та захоплення змін. Альтернативно, метод Spline Thin Plate (TPS) 48,49 також широко використовується як метод нежорсткого перетворення для відображення вирівнювань напівльандмарку до форм на основі сітки.
З розвитком практичних 3D-сканерів у цілому тілі з кінця 20 століття багато досліджень використовували 3D-сканери з цілого тіла для вимірювання розміру 50,51. Дані про сканування використовувались для вилучення розмірів тіла, що вимагає опису поверхневих форм як поверхонь, а не точкових хмар. Підгонки візерунка - це техніка, розроблена для цієї мети в галузі комп'ютерної графіки, де форма поверхні описується полігональною сітчастою моделлю. Перший крок у встановленні шаблону - підготувати сітчасту модель, яку можна використовувати як шаблон. Деякі з вершин, що складають схему, - це орієнтири. Потім шаблон деформується і відповідає поверхні, щоб мінімізувати відстань між шаблоном і точковою хмарою, зберігаючи при цьому локальні особливості форми шаблону. Орієнтири в шаблоні відповідають орієнтиром у хмарі точки. Використовуючи шаблон, всі дані про сканування можна охарактеризувати як модель сітки з однаковою кількістю точок даних та однаковою топологією. Хоча точна гомологія існує лише у визначних позиціях, можна припустити, що між генерованими моделями існує загальна гомологія, оскільки зміни в геометрії шаблонів невеликі. Тому моделі сітки, створені шаблоном, іноді називають гомологічними моделями52. Перевага шаблону полягає в тому, що шаблон може бути деформований і відрегулювати до різних частин цільового об'єкта, які просторово близькі до поверхні, але далеко від неї (наприклад, зигоматична арка та тимчасова область черепа), не впливаючи на кожну інше. деформація. Таким чином, шаблон може бути закріплений до розгалужених предметів, таких як тулуб або рука, з плечем у стоячому положенні. Недоліком встановлення шаблонів є більш висока обчислювальна вартість повторних ітерацій, однак, завдяки значним вдосконаленням продуктивності комп'ютера, це вже не проблема. Аналізуючи значення координат вершин, що складають модель сітки, використовуючи багатоваріантні методи аналізу, такі як аналіз основних компонентів (PCA), можна проаналізувати зміни у всій формі поверхні та віртуальної форми в будь -якому положенні в розподілі. може бути отримано. Обчислити та візуалізувати53. Сьогодні сітчасті моделі, що генеруються за допомогою шаблону, широко використовуються в аналізі форми в різних полях 52,54,55,56,57,58,59,60.
Успіхи в галузі гнучкої технології запису сітки в поєднанні зі швидким розвитком портативних 3D -сканувальних пристроїв, здатних сканувати при більш високій роздільній здатності, швидкості та мобільності, ніж КТ, полегшує запис даних про поверхню 3D незалежно від місця розташування. Таким чином, у галузі біологічної антропології такі нові технології підвищують здатність кількісно оцінювати та статистично аналізувати зразки людини, включаючи зразки черепа, що є метою цього дослідження.
Підводячи підсумок, у цьому дослідженні використовується вдосконалена технологія моделювання 3D -гомології на основі відповідності шаблонів (рис. 1) для оцінки 342 зразків черепа, вибраних із 148 популяцій у всьому світі через географічні порівняння по всьому світу. Різноманітність черепної морфології (табл. 1). Для врахування змін у морфології черепа ми застосували аналіз роботи PCA та приймача (ROC) до набору даних моделі гомології, яку ми створили. Отримані результати сприятимуть кращому розумінню глобальних змін у краніальній морфології, включаючи регіональні закономірності та зменшення порядок змін, корельовані зміни між черепними сегментами та наявністю алометричних тенденцій. Хоча це дослідження не стосується даних про зовнішні змінні, представлені кліматичними або дієтичними умовами, які можуть впливати на краніальну морфологію, географічні закономірності черепної морфології, задокументовані в нашому дослідженні, допоможуть дослідити екологічну, біомеханічну та генетичну фактори краніальної зміни.
У таблиці 2 наведені коефіцієнти власних значень та PCA, застосовані до нестандартного набору даних 17 709 вершин (53,127 XYZ координат) з 342 гомологічних моделей черепа. Як результат, було виявлено 14 основних компонентів, внесок яких до загальної дисперсії становив більше 1%, а загальна частка дисперсії становила 83,68%. Вектори завантаження 14 основних компонентів реєструються в додатковій таблиці S1, а оцінки компонентів, обчислені для 342 зразків черепа, представлені в додатковій таблиці S2.
У цьому дослідженні було оцінено дев'ять основних компонентів з внесками, що перевищують 2%, деякі з яких показують істотні та значні географічні зміни в черепної морфології. Фігура 2 Криві ділянок, що генеруються в результаті аналізу ROC, щоб проілюструвати найефективніші компоненти PCA для характеристики або розділення кожної комбінації зразків у основних географічних одиницях (наприклад, між африканськими та неафриканськими країнами). Полінезійська комбінація не була перевірена через невеликий розмір вибірки, що використовується в цьому тесті. Дані щодо значущості відмінностей у AUC та інших основних статистичних даних, обчислених за допомогою аналізу ROC, показані в додатковій таблиці S3.
Криві ROC були застосовані до дев'яти основних оцінок компонентів на основі набору даних вершини, що складається з 342 чоловічих гомологічних моделей черепа. AUC: Площа під кривою на 0,01% значущості, що використовується для відрізнення кожної географічної комбінації від інших загальних комбінацій. TPF є справжнім позитивним (ефективна дискримінація), FPF є помилковим позитивним (недійсна дискримінація).
Інтерпретація кривої ROC узагальнена нижче, орієнтуючись лише на компоненти, які можуть диференціювати групи порівняння, маючи великий або відносно великий AUC та високий рівень значущості з ймовірністю нижче 0,001. Південноазіатський комплекс (рис. 2А), що складається в основному з зразків з Індії, значно відрізняється від інших географічно змішаних зразків тим, що перший компонент (PC1) має значно більший AUC (0,856) порівняно з іншими компонентами. Особливістю африканського комплексу (рис. 2В) є відносно великий AUC PC2 (0,834). Австро-меланезіани (рис. 2С) показали аналогічну тенденцію до африканців на південь від Сахари через PC2 із відносно більшою AUC (0,759). Європейці (рис. 2D) чітко відрізняються за комбінації PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) та PC6 (AUC = 0,671), зразок північно -східної Азії (рис. 2е) значно відрізняється від PC4, відносно відносно Більше 0,714, а різниця від PC3 слабка (AUC = 0,688). Наступні групи також були ідентифіковані з нижчими значеннями AUC та більш високими рівнями значущості: результати для PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) та PC1 (AUC = 0,649) показали, що американські американці (рис. 2F) з конкретними Характеристики, пов’язані з цими компонентами, південно -східні азіатці (рис. 2G) диференційовано по всьому PC3 (AUC = 0,660) та PC9 (AUC = 0,663), але відповідає зразки для Близького Сходу (рис. 2Н) (включаючи Північну Африку). Порівняно з іншими різниці не так багато.
На наступному етапі, щоб візуально інтерпретувати сильно корельовані вершини, області поверхні з великими значеннями навантаження, що перевищують 0,45, забарвлені з інформацією X, Y та Z, як показано на малюнку 3. Червона площа показує високу кореляцію з Координати X-осі, що відповідає горизонтальному поперечному напрямку. Зелена область сильно корелює з вертикальною координатою осі y, а темно -синя область сильно корелює з сагітальною координатою осі Z. Світло -блакитна область асоціюється з осейами координат y та осейами координат Z; рожева - змішана область, пов'язана з координатними осейами X і Z; Жовта - область, пов'язана з координатними осейами X і Y; Біла область складається з осі координат x, y і z. Тому при цьому порозі значення навантаження ПК 1 переважно пов'язаний з усією поверхнею черепа. На цій фігурі також зображена 3 -х віртуальна форма черепа SD на протилежній стороні цієї компонента, а викривлені зображення представлені в додатковому відео S1, щоб візуально підтвердити, що PC1 містить фактори загального розміру черепа.
Розподіл частоти балів PC1 (нормальна крива пристосування), кольорова карта поверхні черепа сильно корелює з вершинами PC1 (пояснення кольорів відносно величини протилежної сторони цієї осі - 3 сд. Шкала - це зелена сфера з діаметром 50 мм.
На малюнку 3 показаний графік розподілу частоти (нормальна крива придатності) окремих балів PC1, обчислених окремо для 9 географічних одиниць. Окрім оцінок кривої ROC (рис. 2), оцінки південних азіатців певною мірою значно перекошені ліворуч, оскільки їх черепи менші, ніж у інших регіональних груп. Як зазначено в таблиці 1, ці південні азіати представляють етнічні групи в Індії, включаючи Андаманські та Нікобарські острови, Шрі -Ланку та Бангладеш.
Коефіцієнт розмірів був знайдений на PC1. Відкриття високо корельованих регіонів та віртуальних форм призвело до з'ясування форм -факторів для компонентів, відмінних від PC1; Однак фактори розміру не завжди повністю усуваються. Як показано, порівнюючи криві ROC (мал. 2), PC2 та PC4 були найбільш дискримінаційними, а потім PC6 та PC7. PC3 та PC9 дуже ефективні для поділу вибіркової популяції на географічні одиниці. Таким чином, ці пари компонентних осей схематично зображують розсіювання балів ПК та кольорових поверхонь, сильно корельовані з кожним компонентом, а також деформації віртуальної форми з розмірами протилежних сторін 3 SD (рис. 4, 5, 6). Покриття зразків опуклого корпусу з кожної географічної одиниці, представленої на цих ділянках, становить приблизно 90%, хоча в кластерах є певний ступінь перекриття. У таблиці 3 наведено пояснення кожного компонента PCA.
Розсіючі показники PC2 та PC4 для черепних осіб з дев'яти географічних одиниць (вгорі) та чотирьох географічних одиниць (знизу), ділянки кольору поверхні черепа, сильно корельованих з кожним ПК (відносно X, Y, Z). Кольорове пояснення осей: див. Текст), а деформація віртуальної форми на протилежних сторонах цих осей становить 3 SD. Шкала - це зелена сфера з діаметром 50 мм.
Розсіючі показники PC6 та PC7 для черепних осіб з дев'яти географічних одиниць (вгорі) та двох географічних одиниць (знизу), графіки кольорів черепашки для вершин, сильно корельовані з кожним ПК (відносно X, Y, Z). Кольорове пояснення осей: див. Текст), а деформація віртуальної форми на протилежних сторонах цих осей становить 3 SD. Шкала - це зелена сфера з діаметром 50 мм.
Розсіювання балів PC3 та PC9 для черепних осіб з дев'яти географічних одиниць (вгорі) та трьох географічних одиниць (знизу) та кольорових ділянок поверхні черепа (відносно о, у, осі Z) вершин, сильно корельованих з кожною інтерпретацією кольорів ПК : cm. текст), а також деформації віртуальної форми на протилежних сторонах цих осей з величиною 3 SD. Шкала - це зелена сфера з діаметром 50 мм.
У графіку, що показує бали PC2 та PC4 (рис. 4, додаткові відео S2, S3, що показують деформовані зображення), кольорова карта поверхні відображається, коли поріг значення навантаження встановлюється вище 0,4, що нижче, ніж у PC1, оскільки Значення PC2 Загальне навантаження менше, ніж у PC1.
Подовження лобової та потиличної часточок у сагітальному напрямку вздовж осі Z (темно-синього) та тім'яної частки в корональному напрямку (червоний) на рожевому), осі y потилиці (зеленого) та осі Z лоба (темно -синього). Цей графік показує бали для всіх людей у всьому світі; Однак, коли всі зразки, що складаються з великої кількості груп, відображаються разом одночасно, інтерпретація моделей розсіювання досить складна через велику кількість перекриття; Тому лише з чотирьох основних географічних одиниць (тобто Африка, Австралазія-Меланезія, Європа та Північно-Східна Азія) зразки розкидані нижче графіку з 3-х віртуальною деформацією кранію в цьому діапазоні балів ПК. На малюнку PC2 та PC4 - пари балів. Африканці та австро-меланезі перетинаються більше і розповсюджуються на праву сторону, в той час як європейці розкидані до верхньої лівої та північно-східної азіатців, як правило, скупчуються вниз ліворуч. Горизонтальна вісь PC2 показує, що африканські/австралійські меланезійці мають відносно довший нейрокран, ніж інші люди. PC4, в якому європейські та північно -східні азіатські комбінації вільно відокремлені, пов'язаний з відносним розміром та проекцією зигоматичних кісток та бічним контуром кальварію. Схема балів показує, що європейці мають відносно вузькі верхньощелепні та зигоматичні кістки, менший скроневий ямковий простір, обмежений зигоматичною аркою, вертикально піднесеною лобовою кісткою та плоскою, низькою потиличною кісткою, тоді . Лова частка схильна, піднімається основа потиличної кістки.
Під час зосередження уваги на PC6 та PC7 (рис. 5) (додаткові відео S4, S5, що демонструють деформовані зображення), кольоровий графік показує поріг значення навантаження, що перевищує 0,3, що вказує на те, що PC6 асоціюється з верхньощелепними або альвеолярними морфологією (червона: x осі та зелений). Y вісь), скронева форма кісток (синя: y і z осей) та потилична форма кісток (рожеві: x і z осей). Окрім ширини лоба (червоний: осі x), PC7 також корелює з висотою переднього верхньощелепного альвеолу (зелений: осі y-осі) та форми голови Z навколо парієтотемпоральної області (темно-синій). На верхній панелі малюнка 5 всі географічні зразки розподіляються відповідно до балів компонентів PC6 та PC7. Оскільки ROC вказує на те, що PC6 містить функції, унікальні для Європи та PC7, являє собою функції корінних американців у цьому аналізі, ці два регіональні зразки були вибірково побудовані на цій парі компонентних осей. Корінні американці, хоча широко включені до зразка, розкидані у верхньому лівому куті; І навпаки, багато європейських зразків, як правило, розташовані в нижньому правому куті. Пара PC6 і PC7 представляють вузький альвеолярний процес і відносно широкий нейрокран європейців, тоді як американці характеризуються вузьким чолом, більшою верхньощелепною та більш високою альвеолярною процесом.
Аналіз ROC показав, що PC3 та/або PC9 були поширеними у населеннях на південному сході та Північно -Східній Азії. Відповідно, пара балів PC3 (зелене верхнє обличчя на осі Y) та PC9 (зелена нижня обличчя на осі Y) (рис. 6; Додаткові відео S6, S7 забезпечують перетворені зображення) відображають різноманітність східних азіатців. , що різко контрастує з високими пропорціями обличчя північно -східних азіатців та низькою формою обличчя південно -східних азіатців. Окрім цих особливостей обличчя, ще однією характеристикою деяких північно -східних азіатців є нахил лямбда потиличної кістки, а деякі південно -східні азіатці мають вузьку основу черепа.
Наведений вище опис основних компонентів та опис PC5 та PC8 були опущені, оскільки серед дев'яти основних географічних одиниць не було виявлено конкретних регіональних характеристик. PC5 відноситься до розміру соскоподібного процесу скроневої кістки, і PC8 відображає асиметрію загальної форми черепа, обидва показують паралельні зміни між дев'ятьма географічними комбінаціями зразка.
Окрім розсіювання балів PCA на індивідуальному рівні, ми також надаємо розсіювання групових засобів для загального порівняння. З цією метою була створена середня модель гомології черепа з вершинного набору даних окремих моделей гомології з 148 етнічних груп. Біваріантні графіки наборів балів для PC2 та PC4, PC6 та PC7 та PC3 та PC9 показані на додатковій рисунку S1, всі обчислені як середня модель черепа для вибірки 148 осіб. Таким чином, розсіювання приховують індивідуальні відмінності в кожній групі, що дозволяє чіткіше інтерпретувати подібність черепа внаслідок основних регіональних розподілів, де закономірності відповідають зображеним на окремих ділянках з меншим перекриттям. Додаткова фігура S2 показує загальну середню модель для кожної географічної одиниці.
На додаток до PC1, який був пов'язаний із загальним розміром (додаткова таблиця S2), алометричні зв’язки між загальним розміром та формою черепа були досліджені за допомогою центроїдних розмірів та наборів оцінок PCA з ненормалізованих даних. Алометричні коефіцієнти, постійні значення, значення T та значення Р у тесті значущості показані в таблиці 4. Не значущих компонентів алометричної схеми, пов'язаних із загальним розміром черепа, не було виявлено у будь -якій краніальній морфології на рівні Р <0,05.
Оскільки деякі коефіцієнти розміру можуть бути включені в оцінки ПК на основі ненормалізованих наборів даних, ми додатково вивчили аллометричну тенденцію між розмірами центроїдів та балами ПК, обчисленими за допомогою наборів даних, нормалізованих за центром (результати PCA та набори балів представлені в додаткових таблицях S6 .). , C7). У таблиці 4 наведені результати аллометричного аналізу. Таким чином, значні аллометричні тенденції були виявлені на рівні 1% у PC6 та на рівні 5% у PC10. На малюнку 7 показані похили регресії цих лінійних ліній LOG-лінійних зв'язків між показниками ПК та розмірами центроїдів з манекенами (± 3 SD) на будь-якому кінці розміру центроїдів журналу. Оцінка PC6 - це відношення відносної висоти та ширини черепа. Зі збільшенням розміру черепа череп і обличчя стають вищими, а лоб, очні розетки та ніздрі, як правило, ближче до одного. Забезпечення розповсюдження зразка говорить про те, що ця частка зазвичай зустрічається у північно -східних азіатців та корінних американців. Більше того, PC10 показує тенденцію до пропорційного зниження ширини середньої поверхні незалежно від географічної області.
Для значних аллометричних відносин, перелічених у таблиці, нахил журналу-лінійної регресії між часткою ПК компонента форми (отримана з нормалізованих даних) та розміром центроїдів, деформація віртуальної форми має розмір 3 SD на навпроти сторони лінії 4.
Наступна закономірність змін у краніальній морфології була продемонстрована шляхом аналізу наборів даних гомологічних 3D -поверхневих моделей. Перший компонент PCA стосується загального розміру черепа. Давно вважається, що менші черепи південних азіатців, включаючи зразки з Індії, Шрі -Ланки та Андаманських островів, Бангладеш, пов'язані з їх меншим розміром тіла, що відповідає екогеографічному правилу Бергмана або правлінням острівця 613,5,16,25, 27,62. Перший пов'язаний з температурою, а другий залежить від наявного простору та харчових ресурсів екологічної ніші. Серед компонентів форми найбільша зміна - відношення довжини та ширини склепіння черепа. Ця особливість, призначена PC2, описує тісний взаємозв'язок між пропорційно витягнутими черепами австро-меланезійців та африканців, а також відмінностями від сферичних черепів деяких європейців та північно-східних азіатців. Про ці характеристики повідомлялося у багатьох попередніх дослідженнях на основі простих лінійних вимірювань37,63,64. Більше того, ця ознака пов'язана з брахіцефалією у неафриканців, про яку давно обговорюється в антропометричних та остеометричних дослідженнях. Основна гіпотеза цього пояснення полягає в тому, що зниження жування, наприклад, витончення м'яза скроневого періоду, знижує тиск на зовнішні шкіри SCELP5,8,9,11,12,13. Інша гіпотеза передбачає адаптацію до холодного клімату за рахунок зменшення площі поверхні голови, що дозволяє припустити, що більш сферичний череп мінімізує площу поверхні краще, ніж сферична форма, згідно з правилами Аллена16,17,25. Виходячи з результатів поточного дослідження, ці гіпотези можна оцінити лише на основі перехресної кореляції черепних сегментів. Підводячи підсумок, наші результати PCA не повністю підтримують гіпотезу про те, що співвідношення ширини довжини черепної ділянки суттєво впливають умови жування, оскільки навантаження на PC2 (довгий/брахіцефальний компонент) не було суттєво пов'язане з пропорціями обличчя (включаючи відносні верхньощелепні розміри). і відносний простір скроневої ямки (що відображає об'єм м'яза скроневої). Наше поточне дослідження не аналізувало взаємозв'язок між формою черепа та геологічними умовами навколишнього середовища, такими як температура; Однак пояснення, засноване на правилі Аллена, може бути варто розглянути як гіпотезу кандидата, щоб пояснити брахіцефалон у холодних кліматичних регіонах.
Потім було виявлено значні зміни в PC4, що дозволяє припустити, що північно -східні азіати мають великі, видатні зигоматичні кістки на верхньощелепних та зигоматичних кістках. Цей висновок узгоджується з добре відомою специфічною характеристикою сибірців, які, як вважають, пристосувались до надзвичайно холодного клімату шляхом руху вперед з зигоматичних кісток, що призводить до збільшення обсягу пазух та плоских обличчя 65. Нова висновок з нашої гомологічної моделі полягає в тому, що щока, що опускається в європейців, пов'язана зі зменшеним лобовим схилом, а також сплющеними та вузькими потиличними кістками та нудотною увігненням. На відміну від цього, північно -східні азіати, як правило, мають похилі чолі та підняті потиличні області. Дослідження потиличної кістки з використанням геометричних морфометричних методів35 показали, що азіатські та європейські черепи мають більш плоску криву нудоти та нижнє положення потилиці порівняно з африканцями. Однак наші розсіювання пар PC2 та PC4 та PC3 та PC9 показали більші зміни в азіатців, тоді як європейці характеризували плоскою основою потилиці та нижньою потилицею. Невідповідності в азіатських характеристиках між дослідженнями можуть бути пов'язані з відмінностями в використовуваних етнічних зразках, оскільки ми відібрали велику кількість етнічних груп із широкого спектру північно -східної та південно -східної Азії. Зміни форми потиличної кістки часто пов'язані з розвитком м’язів. Однак це адаптивне пояснення не враховує кореляції між лобом та формою потилиці, що було продемонстровано в цьому дослідженні, але навряд чи буде повністю продемонстровано. У зв'язку з цим варто розглянути взаємозв'язок між балансом ваги тіла та центром ваги або шийним з'єднанням (Foramen Magnum) або іншими факторами.
Ще один важливий компонент з великою мінливістю пов'язаний з розвитком жувального апарату, представленого верхньощелепними та тимчасовими ямками, який описаний комбінацією балів PC6, PC7 та PC4. Ці помітні скорочення черепних сегментів характеризують європейських людей більше, ніж будь -яка інша географічна група. Ця особливість була інтерпретована внаслідок зниження стабільності морфології обличчя за рахунок раннього розвитку методів приготування сільського господарства та їжі, що, в свою чергу, зменшило механічне навантаження на жувальний апарат без потужного жувального апарату 9,12,28,66. Згідно з гіпотезою жувальної функції, 28 Це супроводжується зміною згинання черепа на більш гострий черепний кут та більш сферичний черепний дах. З цієї точки зору, сільськогосподарське населення, як правило, має компактні обличчя, менше випинання нижньої щелепи та більш куляльні менінги. Тому цю деформацію можна пояснити загальним контуром бічної форми черепа європейців із зменшеними жувальними органами. Однак, згідно з цим дослідженням, ця інтерпретація є складною, оскільки функціональне значення морфологічного зв’язку між нейрокраном глобузи та розвитком жувального апарату є менш прийнятним, як це розглядається в попередніх інтерпретаціях PC2.
Відмінності між північно -східними азіатцями та південно -східними азіатцями проілюстровані контрастом між високим обличчям з похилою потиличною кісткою та коротким обличчям з вузькою основою черепа, як показано в PC3 та PC9. Через відсутність геоекологічних даних наше дослідження дає лише обмежене пояснення цього висновку. Можливим поясненням є адаптація до різних кліматичних чи харчових станів. Окрім екологічної адаптації, також були враховані місцеві відмінності в історії населення на північному сході та Південно -Східній Азії. Наприклад, у Східній Євразії було висунуто двошарову модель, щоб зрозуміти розповсюдження анатомічно сучасних людей (AMH) на основі черепних морфометричних даних67,68. Згідно з цією моделлю, "перший рівень", тобто оригінальні групи пізніх плейстоценових колонізаторів АМ, мали більш-менш пряме походження від корінних жителів регіону, як сучасні австро-меланезі (p. Перший прошарок). , а пізніше пережили масштабну домішку північних сільськогосподарських народів з характеристиками Північно-Східної Азії (другий шар) в регіон (близько 4000 років тому). Потік генів, відображена за допомогою "двошарової" моделі, знадобиться для розуміння форми черепної південно-азіатської черепки, враховуючи, що форма черепної південно-східної Азії може частково залежати від місцевого генетичного успадкування першого рівня.
Оцінюючи краніальну схожість за допомогою географічних одиниць, відображених за допомогою гомологічних моделей, ми можемо зробити висновок про основну історію населення АМФ у сценаріях поза Африкою. Для пояснення розподілу AMF на основі скелетних та геномних даних було запропоновано багато різних моделей "поза Африкою". З них останні дослідження свідчать про те, що колонізація AMH районів за межами Африки розпочалася приблизно 177 000 років тому69,70. Однак розподіл AMF в Євразії в цей період залишається невизначеним, оскільки місця проживання цих ранніх копалин обмежуються Близьким Сходом та Середземномор'ям поблизу Африки. Найпростіший випадок - це єдине поселення по міграційному маршруту з Африки до Євразії, обмотуючи географічні бар'єри, такі як Гімалаї. Інша модель пропонує багато хвиль міграції, перша з яких поширилася з Африки вздовж узбережжя Індійського океану до Південно -Східної Азії та Австралії, а потім поширилася на північну Євразію. Більшість цих досліджень підтверджують, що AMF поширився далеко за межі Африки близько 60 000 років тому. У цьому відношенні австралійські-меланезійські (включаючи Папуа) зразки демонструють більшу схожість з африканськими зразками, ніж будь-якою іншою географічною серією в аналізі основних компонентів моделей гомології. Цей висновок підтверджує гіпотезу про те, що перші групи розподілу АМФ вздовж південного краю Євразії виникли безпосередньо в Африці22,68 без суттєвих морфологічних змін у відповідь на конкретний клімат чи інші значні умови.
Щодо аллометричного зростання, аналіз за допомогою компонентів форми, отриманих з іншого набору даних, нормалізованих за розмірами центроїдів, продемонстрував значну аллометричну тенденцію в PC6 та PC10. Обидва компоненти пов'язані з формою чола та частинами обличчя, які стають вужчими у міру збільшення розміру черепа. Північно -Східні азіати та американці, як правило, мають цю особливість і мають відносно великі черепи. Цей висновок раніше повідомлялося про аллометричні закономірності, в яких більші мозки мають відносно ширші лобові частки в так званій області "шапки Броки", що призводить до збільшення лобової частини частки34. Ці відмінності пояснюються відмінностями у наборах вибірки; Наше дослідження проаналізувало аллометричні закономірності загального розміру черепа з використанням сучасних популяцій, а порівняльні дослідження стосуються довгострокових тенденцій еволюції людини, пов'язаних з розміром мозку.
Що стосується аллометрії обличчя, одне дослідження з використанням біометричних даних78 виявило, що форма та розмір обличчя може бути незначно корельованим, тоді як наше дослідження виявило, що більші черепи, як правило, пов'язані з більш високими, вужчими обличчями. Однак узгодженість біометричних даних незрозуміла; Регресійні тести, що порівнюють онтогенетичну аллометрію та статичну аллометрію, показують різні результати. Повідомлялося про аллометричну тенденцію до сферичної форми черепа через підвищену висоту; Однак ми не аналізували дані про висоту. Наше дослідження показує, що немає алометричних даних, що демонструють кореляцію між черепно -кульовими пропорціями та загальним розміром черепа.
Хоча наше поточне дослідження не стосується даних про зовнішні змінні, представлені кліматичними або дієтичними умовами, які, ймовірно, впливатимуть на краніальну морфологію, великий набір даних гомологічних моделей 3D -краніальної поверхні, що використовується в цьому дослідженні, допоможе оцінити корельовану фенотипічну морфологічну зміну. Фактори навколишнього середовища, такі як дієта, клімат та харчові умови, а також нейтральні сили, такі як міграція, потік генів та генетичний дрейф.
Це дослідження включало 342 зразки чоловічих черепів, зібраних із 148 популяцій у 9 географічних одиницях (табл. 1). Більшість груп є географічно рідними зразками, тоді як деякі групи Африки, Північно -Східної/Південно -Східної Азії та Америки (перелічені курсивом) є етнічно визначені. Багато черепних зразків були обрані з бази даних вимірювання черепних вимірювань відповідно до визначення вимірювання краніального вимірювання Мартіна, наданого Цунехіко Ханіхара. Ми вибрали представницькі чоловічі черепи з усіх етнічних груп у світі. Для ідентифікації членів кожної групи ми обчислили евклідові відстані на основі 37 черепних вимірювань від середньої групи для всіх осіб, що належать до цієї групи. У більшості випадків ми вибрали 1–4 зразки з найменшою відстані від середнього (додаткова таблиця S4). Для цих груп деякі зразки були вибрані випадковим чином, якщо вони не були вказані в базі даних вимірювання Хахара.
Для статистичного порівняння 148 зразків населення були згруповані в основні географічні одиниці, як показано в таблиці 1. Група «Африки» складається лише з зразків з південного регіону. Зразки з Північної Африки були включені до «Близького Сходу» разом із зразками із Західної Азії з подібними умовами. Група Північно-Східної Азії включає лише людей неєвропейського походження, а американська група включає лише корінних американців. Зокрема, ця група розповсюджується на величезній області північно -південноамериканських континентів у найрізноманітніших умовах. Однак ми розглядаємо вибірку США в цій єдиній географічній одиниці, враховуючи демографічну історію корінних американців, що вважаються північно -східним азіатським походженням, незалежно від численних міграцій 80.
Ми записали 3D-поверхневі дані цих контрастних зразків черепа, використовуючи 3D-сканер високої роздільної здатності (Einscan Pro, просуваючи 3D Co Ltd, мінімальна роздільна здатність: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/), а потім генерували сітку. Модель сітки складається з приблизно 200 000–400 000 вершин, а включене програмне забезпечення використовується для заповнення отворів та плавних країв.
На першому кроці ми використовували дані про сканування з будь-якого черепа для створення одноразової моделі черепа, що складається з 4485 вершин (8728 полігональних облич). Основа області черепа, що складається з сфеноїдної кістки, чемної скроневої кістки, піднебіння, верхньощелепних альвеолів та зубів, була вилучена з моделі шаблону сітки. Причина полягає в тому, що ці структури іноді є неповними або важкими для завершення через тонкі або тонкі гострі частини, такі як птеригоїдні поверхні та стилоїдні процеси, зношування зубів та/або непослідовний набір зубів. База черепа навколо Foramen Magnum, включаючи основу, не була резекнована, оскільки це анатомічно важливе місце для розташування шийних суглобів та висоти черепа. Використовуйте дзеркальні кільця, щоб утворити шаблон, який симетричний з обох боків. Виконайте ізотропне повороти для перетворення полігональних форм, щоб бути максимально рівносторонними.
Далі 56 орієнтирів було призначено анатомічно відповідним вершинам моделі шаблону за допомогою програмного забезпечення HBM-Rugle. Орієнтовні умови забезпечують точність та стабільність орієнтирного позиціонування та забезпечують гомологію цих місць у створеній моделі гомології. Їх можна ідентифікувати на основі їх конкретних характеристик, як показано в додатковій таблиці S5 та додатковій фігурі S3. Згідно з визначенням Bookstein81, більшість цих орієнтирів - це орієнтири типу I, розташовані на перехресті трьох споруд, а деякі - орієнтири II типу з точками максимальної кривизни. Багато орієнтирів було передано з точок, визначених для лінійних краніальних вимірювань у визначенні 36 Мартіна.
Для опису даних про сканування та шаблон, як показано на додатковій фігурі S4, була визначена система координат голови, як показано на додатковій фігурі S4. Площина XZ - це горизонтальна площина Франкфурта, яка проходить через найвищу точку (визначення Мартіна: частина) верхнього краю лівого та правого зовнішнього слухового каналу та найнижча точка (визначення Мартіна: орбіта) нижнього краю лівої орбіти . . Вісь x - це лінія, що з'єднує ліву і праву сторони, а x+ - права сторона. Площина YZ проходить через середину лівої та правої частини та корінь носа: y+ вгору, z+ вперед. Відмінна точка (походження: нульова координата) встановлюється на перетині площини YZ (середня площина), площини XZ (площина Франкфорта) та площини XY (корональна площина).
Ми використовували програмне забезпечення HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), щоб створити гомологічну модель сітки, виконуючи шаблону, використовуючи 56 орієнтирних точок (ліва сторона фігури 1). Основний компонент програмного забезпечення, спочатку розроблений Центром цифрових досліджень людини в Інституті передових промислових наук та технологій в Японії, називається HBM і має функції для встановлення шаблонів за допомогою орієнтирів та створення тонких сітчастих моделей за допомогою розділів поверхні82. Наступна версія програмного забезпечення (MHBM) 83 додала функцію для встановлення шаблону без орієнтирів для покращення продуктивності. HBM-Rugle поєднує програмне забезпечення MHBM з додатковими зручними для користувачів функціями, включаючи налаштування систем координат та розмір вхідних даних. Надійність точності підгонки програмного забезпечення була підтверджена в численних дослідженнях 52,54,55,56,57,58,59,60.
When fitting an HBM-Rugle template using landmarks, the template's mesh model is superimposed on the target scan data by rigid registration based on ICP technology (minimizing the sum of the distances between the landmarks corresponding to the template and the target scan data), and Потім через неорсигну деформацію сітки адаптують шаблон до даних про цільове сканування. Цей процес пристосування тричі повторювали, використовуючи різні значення двох параметрів підгонки для підвищення точності придатності. Один з цих параметрів обмежує відстань між моделлю сітки шаблону та даними про цільове сканування, а інший покарає відстань між орієнтиром шаблону та цільовими визначними пам'ятками. Потім модель деформованої сітки шаблону була підрозділена за допомогою алгоритму циклічного поверхневого підрозділу 82 для створення більш вдосконаленої сітчастої моделі, що складається з 17 709 вершин (34 928 багатокутників). Нарешті, модель розподіленої шаблону сітки підходить до даних про цільове сканування для створення моделі гомології. Оскільки орієнтирні місця дещо відрізняються від даних у цільових даних про сканування, модель гомології була тонко налаштована для їх опису за допомогою системи координат орієнтації голови, описаної в попередньому розділі. Середня відстань між відповідними орієнтирами гомологічної моделі та цільовими даними сканування у всіх зразках становила <0,01 мм. Розрахований за допомогою функції HBM-Rugle, середня відстань між точками даних про гомологію та даними про сканування цільового сканування становила 0,322 мм (додаткова таблиця S2).
Для пояснення змін у краніальній морфології 17 709 вершин (53,127 XYZ координат) усіх гомологічних моделей були проаналізовані за допомогою основного аналізу компонентів (PCA) за допомогою програмного забезпечення HBS, створеного Центром цифрової науки людини в Інституті передових промислових наук та технологій. , Японія (дилер дистрибуції: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Потім ми намагалися застосувати PCA до ненормалізованого набору даних та набір даних, нормалізованим за розмірами центроїдів. Таким чином, PCA, заснована на нестандартних даних, може чіткіше характеризувати черепну форму дев'яти географічних одиниць та полегшити інтерпретацію компонентів, ніж PCA, використовуючи стандартизовані дані.
У цій статті представлена кількість виявлених основних компонентів з внеском понад 1% від загальної дисперсії. Для визначення основних компонентів, найбільш ефективних для диференціації груп у основних географічних одиницях, до показників основних компонентів (ПК) було застосовано аналіз експлуатаційних характеристик приймача (ROC) з внеском, що перевищує 2% 84. Цей аналіз генерує криву ймовірності для кожного компонента PCA для підвищення ефективності класифікації та правильно порівняти ділянки між географічними групами. Ступінь дискримінаційної потужності можна оцінити за областю під кривою (AUC), де компоненти PCA з більшими значеннями можуть краще розрізняти групи. Потім було проведено тест Chi-квадрата для оцінки рівня значущості. Аналіз ROC проводили в Microsoft Excel за допомогою Bell Curve для програмного забезпечення Excel (версія 3.21).
Для візуалізації географічних відмінностей у краніальній морфології було створено розсіювання за допомогою балів ПК, які найбільш ефективно відрізняють групи з основних географічних одиниць. Для інтерпретації основних компонентів використовуйте кольорову карту для візуалізації вершин моделі, які сильно корелюються з основними компонентами. Крім того, віртуальні зображення кінців осей основних компонентів, розташованих на ± 3 стандартних відхиленнях (SD) основних компонентних балів, були обчислені та представлені у додатковому відео.
Аллометрія була використана для визначення взаємозв'язку між формою черепа та факторами розміру, оціненими в аналізі PCA. Аналіз є дійсним для основних компонентів з внесками> 1%. Одне обмеження цієї PCA полягає в тому, що компоненти форми не можуть індивідуально вказувати форму, оскільки ненормалізований набір даних не видаляє всі розмірні коефіцієнти. На додаток до використання ненормалізованих наборів даних, ми також проаналізували аллометричні тенденції з використанням наборів фракцій ПК на основі нормалізованих даних про розмір центроїдів, застосованих до основних компонентів з внесками> 1%.
Алометричні тенденції тестували за допомогою рівняння y = axB 85, де y - форма або пропорція компонента форми, x - розмір центроїда (додаткова таблиця S2), A - постійне значення, а B - алометричний коефіцієнт. Цей метод в основному вводить алометричні дослідження росту в геометричну морфометрію78,86. Логарифмічна трансформація цієї формули - це: log y = b × log x + log a. Регресійний аналіз за допомогою методу найменших квадратів застосовувався для обчислення А і В. Коли y (розмір центроїдів) та x (бали ПК) логарифмічно трансформуються, ці значення повинні бути позитивними; Однак набір оцінок X містить негативні значення. Як рішення ми додали округлення до абсолютного значення найменшої фракції плюс 1 для кожної фракції в кожному компоненті та застосовували логарифмічну трансформацію до всіх перетворених позитивних фракцій. Значення аллометричних коефіцієнтів оцінювали за допомогою тесту на Двохвостого студента. Ці статистичні розрахунки для тестування аллометричного зростання проводили за допомогою кривих Bell в програмному забезпеченні Excel (версія 3.21).
Волпофф, кліматичний вплив MH на ніздрі скелета. Так. Дж. Фіз. Людство. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Білс, форма голови KL та кліматичний стрес. Так. Дж. Фіз. Людство. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Час посади: квітень-02-2024