Дякуємо за відвідування Nature.com. Версія браузера, яку ви використовуєте, має обмежену підтримку CSS. Для найкращих результатів рекомендуємо використовувати новішу версію вашого браузера (або вимкнути режим сумісності в Internet Explorer). Тим часом, щоб забезпечити постійну підтримку, ми відображаємо сайт без стилізації та JavaScript.
Це дослідження оцінило регіональну різноманітність морфології черепа людини за допомогою геометричної гомологічної моделі на основі даних сканування 148 етнічних груп з усього світу. Цей метод використовує технологію підбору шаблонів для створення гомологічних сіток шляхом виконання нежорстких перетворень за допомогою ітеративного алгоритму найближчої точки. Застосовуючи аналіз головних компонентів до 342 вибраних гомологічних моделей, найбільша зміна загального розміру була виявлена та чітко підтверджена для невеликого черепа з Південної Азії. Другою за величиною відмінністю є співвідношення довжини до ширини нейрокраніума, що демонструє контраст між видовженими черепами африканців та опуклими черепами північно-східних азіатів. Варто зазначити, що цей інгредієнт мало пов'язаний з контуруванням обличчя. Було підтверджено наявність добре відомих рис обличчя, таких як виступаючі щоки у північно-східних азіатів та компактні верхньощелепні кістки у європейців. Ці зміни обличчя тісно пов'язані з контуром черепа, зокрема зі ступенем нахилу лобової та потиличної кісток. Алометричні закономірності були виявлені в пропорціях обличчя відносно загального розміру черепа; У більших черепах контури обличчя, як правило, довші та вужчі, як це було продемонстровано у багатьох корінних американців та північно-східних азіатів. Хоча наше дослідження не включало даних про змінні навколишнього середовища, які можуть впливати на морфологію черепа, такі як клімат чи умови харчування, великий набір даних про гомологічні черепні візерунки буде корисним для пошуку різних пояснень фенотипових характеристик скелета.
Географічні відмінності у формі людського черепа вивчаються вже давно. Багато дослідників оцінювали різноманітність адаптації до навколишнього середовища та/або природного відбору, зокрема кліматичних факторів1,2,3,4,5,6,7 або жувальної функції залежно від умов харчування5,8,9,10,11,12,13. Крім того, деякі дослідження зосереджувалися на ефектах вузького місця, генетичному дрейфі, потоці генів або стохастичних еволюційних процесах, спричинених мутаціями нейтральних генів14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Наприклад, сферична форма ширшого та коротшого склепіння черепа пояснюється як адаптація до селективного тиску згідно з правилом Аллена24, яке постулює, що ссавці мінімізують втрати тепла, зменшуючи площу поверхні тіла відносно об'єму2,4,16,17,25. Крім того, деякі дослідження з використанням правила Бергмана26 пояснили зв'язок між розміром черепа та температурою3,5,16,25,27, що свідчить про те, що загальний розмір, як правило, більший у холодніших регіонах, щоб запобігти втраті тепла. Механістичний вплив жувального стресу на характер росту склепіння черепа та кісток обличчя обговорюється у зв'язку з умовами харчування, що виникають внаслідок кулінарної культури або відмінностей у способі існування між фермерами та мисливцями-збирачами8,9,11,12,28. Загальне пояснення полягає в тому, що знижений жувальний тиск зменшує твердість кісток та м'язів обличчя. Кілька глобальних досліджень пов'язали різноманітність форми черепа переважно з фенотипічними наслідками нейтральної генетичної відстані, а не з адаптацією до навколишнього середовища21,29,30,31,32. Інше пояснення змін форми черепа базується на концепції ізометричного або алометричного росту6,33,34,35. Наприклад, більший мозок, як правило, має відносно ширші лобові частки в так званій області «шапочки Брока», а ширина лобових часток збільшується, еволюційний процес, який вважається заснованим на алометричному зростанні. Крім того, дослідження, що вивчало довгострокові зміни форми черепа, виявило алометричну тенденцію до брахіцефалії (тенденція черепа ставати більш сферичним) зі збільшенням зросту33.
Довга історія досліджень морфології черепа включає спроби визначити основні фактори, що відповідають за різні аспекти різноманітності форм черепа. Традиційні методи, що використовувалися в багатьох ранніх дослідженнях, базувалися на даних двовимірних лінійних вимірювань, часто з використанням визначень Мартіна або Хауелла36,37. Водночас, у багатьох вищезгаданих дослідженнях використовувалися більш просунуті методи, засновані на просторовій технології 3D геометричної морфометрії (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39 Наприклад, метод ковзних напіворієнтирних точок, заснований на мінімізації енергії згинання, був найпоширенішим методом у трансгенній біології. Він проектує напіворієнтири шаблону на кожен зразок шляхом ковзання вздовж кривої або поверхні38,40,41,42,43,44,45,46. Включаючи такі методи суперпозиції, більшість 3D GM досліджень використовують узагальнений аналіз Прокруста, ітеративний алгоритм найближчої точки (ICP)47, щоб дозволити пряме порівняння форм та фіксацію змін. Як альтернатива, метод тонких пластинчастих сплайнів (TPS)48,49 також широко використовується як метод нежорсткого перетворення для відображення вирівнювань напіворієнтир на форми на основі сітки.
З розвитком практичних 3D-сканерів усього тіла з кінця 20-го століття, багато досліджень використовували 3D-сканери всього тіла для вимірювання розмірів50,51. Дані сканування використовувалися для вилучення розмірів тіла, що вимагає опису форм поверхонь як поверхонь, а не хмар точок. Підгонка шаблону - це техніка, розроблена для цієї мети в галузі комп'ютерної графіки, де форма поверхні описується полігональною сітчастою моделлю. Першим кроком у підгонці шаблону є підготовка сітчастої моделі для використання як шаблону. Деякі вершини, що складають шаблон, є орієнтирами. Потім шаблон деформується та підганяється до поверхні, щоб мінімізувати відстань між шаблоном та хмарою точок, зберігаючи при цьому локальні особливості форми шаблону. Орієнтири в шаблоні відповідають орієнтирам у хмарі точок. Використовуючи підгонку шаблону, всі дані сканування можна описати як сітчасту модель з однаковою кількістю точок даних та однаковою топологією. Хоча точна гомологія існує лише в положеннях орієнтирів, можна припустити, що існує загальна гомологія між згенерованими моделями, оскільки зміни в геометрії шаблонів невеликі. Тому сіткові моделі, створені за допомогою шаблонної апроксимації, іноді називають гомологічними моделями52. Перевагою шаблонної апроксимації є те, що шаблон можна деформувати та підлаштовувати під різні частини цільового об'єкта, які просторово близькі до поверхні, але далеко від неї (наприклад, вилична дуга та скронева область черепа), не впливаючи при цьому один на одного. деформація. Таким чином, шаблон можна закріпити на розгалужених об'єктах, таких як тулуб або рука, при цьому плече знаходиться у стоячому положенні. Недоліком шаблонної апроксимації є вища обчислювальна вартість повторних ітерацій, однак завдяки значному покращенню продуктивності комп'ютера це більше не є проблемою. Аналізуючи значення координат вершин, що складають сітчасту модель, за допомогою методів багатовимірного аналізу, таких як аналіз головних компонентів (PCA), можна аналізувати зміни форми всієї поверхні та віртуальної форми в будь-якому положенні розподілу. можна отримати. Обчислювати та візуалізувати53. Сьогодні сіткові моделі, згенеровані за допомогою шаблонної апроксимації, широко використовуються в аналізі форми в різних галузях52,54,55,56,57,58,59,60.
Досягнення в технології гнучкого сітчастого запису, у поєднанні зі швидким розвитком портативних 3D-сканерних пристроїв, здатних сканувати з вищою роздільною здатністю, швидкістю та мобільністю, ніж КТ, спрощують запис 3D-даних поверхні незалежно від місця розташування. Таким чином, у галузі біологічної антропології такі нові технології розширюють можливості кількісного та статистичного аналізу зразків людини, включаючи зразки черепів, що є метою цього дослідження.
Підсумовуючи, це дослідження використовує передову технологію 3D-гомологічного моделювання, засновану на зіставленні шаблонів (Рисунок 1), для оцінки 342 зразків черепів, відібраних зі 148 популяцій по всьому світу, шляхом географічних порівнянь по всьому світу. Різноманітність черепної морфології (Таблиця 1). Щоб врахувати зміни в морфології черепа, ми застосували аналіз PCA та ROC (receiver operating character) до набору даних створеної нами моделі гомології. Результати сприятимуть кращому розумінню глобальних змін у черепній морфології, включаючи регіональні закономірності та порядок спадання змін, корельовані зміни між сегментами черепа та наявність алометричних тенденцій. Хоча це дослідження не розглядає дані про зовнішні змінні, представлені кліматичними або дієтичними умовами, які можуть впливати на черепну морфологію, географічні закономірності черепної морфології, задокументовані в нашому дослідженні, допоможуть дослідити екологічні, біомеханічні та генетичні фактори черепної варіації.
У таблиці 2 наведено власні значення та коефіцієнти внеску PCA, застосовані до нестандартизованого набору даних із 17 709 вершин (53 127 координат XYZ) 342 гомологічних моделей черепів. В результаті було визначено 14 основних компонентів, внесок яких у загальну дисперсію становив більше 1%, а загальна частка дисперсії становила 83,68%. Вектори навантаження 14 головних компонентів записані в Додатковій таблиці S1, а оцінки компонентів, розраховані для 342 зразків черепів, представлені в Додатковій таблиці S2.
У цьому дослідженні оцінювалося дев'ять основних компонентів з внеском понад 2%, деякі з яких демонструють суттєву та значну географічну варіацію в морфології черепа. На рисунку 2 зображено криві, отримані за допомогою ROC-аналізу, для ілюстрації найефективніших PCA-компонентів для характеристики або розділення кожної комбінації зразків між основними географічними одиницями (наприклад, між африканськими та неафриканськими країнами). Полінезійська комбінація не тестувалася через невеликий розмір вибірки, використаний у цьому тесті. Дані щодо значущості відмінностей в AUC та інших основних статистичних даних, розрахованих за допомогою ROC-аналізу, наведено в Додатковій таблиці S3.
Криві ROC були застосовані до дев'яти оцінок головних компонент на основі набору даних вершин, що складається з 342 моделей гомологічних чоловічих черепів. AUC: Площа під кривою зі значущістю 0,01%, яка використовується для відрізнення кожної географічної комбінації від інших загальних комбінацій. TPF є істинно позитивним (ефективна дискримінація), FPF є хибнопозитивним (недійсна дискримінація).
Інтерпретація ROC-кривої підсумована нижче, зосереджуючись лише на компонентах, які можуть диференціювати групи порівняння, маючи велику або відносно велику AUC та високий рівень значущості з ймовірністю нижче 0,001. Південноазіатський комплекс (рис. 2a), що складається переважно зі зразків з Індії, суттєво відрізняється від інших географічно змішаних зразків тим, що перший компонент (PC1) має значно більшу AUC (0,856) порівняно з іншими компонентами. Особливістю африканського комплексу (рис. 2b) є відносно велика AUC PC2 (0,834). Австромеланезійці (рис. 2c) показали подібну тенденцію до африканців на південь від Сахари через PC2 з відносно більшою AUC (0,759). Європейці (рис. 2d) чітко відрізняються за комбінацією PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) та PC6 (AUC = 0,671), вибірка з Північно-Східної Азії (рис. 2e) суттєво відрізняється від PC4, з відносно більшим значенням 0,714, а різниця з PC3 є слабкою (AUC = 0,688). Також були ідентифіковані наступні групи з нижчими значеннями AUC та вищими рівнями значущості: результати для PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) та PC1 (AUC = 0,649) показали, що корінні американці (рис. 2f) зі специфічними характеристиками, пов'язаними з цими компонентами, південно-східні азіати (рис. 2g) диференціювалися за PC3 (AUC = 0,660) та PC9 (AUC = 0,663), але закономірність для вибірок з Близького Сходу (рис. 2h) (включаючи Північну Африку) відповідала. Порівняно з іншими, великої різниці немає.
На наступному кроці, для візуальної інтерпретації висококорельованих вершин, області поверхні з високими значеннями навантаження понад 0,45 забарвлюються інформацією про координати X, Y та Z, як показано на рисунку 3. Червона область показує високу кореляцію з координатами осі X, що відповідає горизонтальному поперечному напрямку. Зелена область має високу кореляцію з вертикальною координатою осі Y, а темно-синя область має високу кореляцію з сагітальною координатою осі Z. Світло-синя область пов'язана з осями координат Y та осями координат Z; рожева – змішана область, пов'язана з осями координат X та Z; жовта – область, пов'язана з осями координат X та Y; біла область складається з відображених осей координат X, Y та Z. Отже, при цьому порозі значення навантаження PC 1 переважно пов'язаний з усією поверхнею черепа. Віртуальна форма черепа 3 SD на протилежному боці цієї компонентної осі також зображена на цьому рисунку, а деформовані зображення представлені в додатковому відео S1 для візуального підтвердження того, що PC1 містить фактори загального розміру черепа.
Розподіл частот балів PC1 (крива нормальної апроксимації), карта кольорів поверхні черепа сильно корелює з вершинами PC1 (пояснення кольорів відносно). Величина протилежних сторін цієї осі становить 3 стандартних відхилення. Масштаб являє собою зелену сферу діаметром 50 мм.
На рисунку 3 показано графік розподілу частот (крива нормальної апроксимації) окремих балів PC1, розрахованих окремо для 9 географічних одиниць. Окрім оцінок кривої ROC (рисунок 2), оцінки південних азіатів певною мірою значно зміщені ліворуч, оскільки їхні черепи менші, ніж у інших регіональних груп. Як зазначено в таблиці 1, ці південні азіати представляють етнічні групи в Індії, включаючи Андаманські та Нікобарські острови, Шрі-Ланку та Бангладеш.
Коефіцієнт розмірності було знайдено на PC1. Виявлення високо корельованих областей та віртуальних форм призвело до з'ясування форм-факторів для компонентів, відмінних від PC1; однак, фактори розміру не завжди повністю усуваються. Як показано шляхом порівняння ROC-кривих (Рисунок 2), PC2 та PC4 були найбільш дискримінативними, за ними йшли PC6 та PC7. PC3 та PC9 дуже ефективні для поділу вибіркової сукупності на географічні одиниці. Таким чином, ці пари осей компонентів схематично зображують діаграми розсіювання балів PC та кольорових поверхонь, сильно корельованих з кожним компонентом, а також деформації віртуальної форми з розмірами протилежних сторін 3 стандартних відхилень (Рис. 4, 5, 6). Покриття опуклою оболонкою зразків з кожної географічної одиниці, представленої на цих графіках, становить приблизно 90%, хоча існує певний ступінь перекриття в межах кластерів. У таблиці 3 наведено пояснення кожного компонента PCA.
Діаграми розсіювання балів PC2 та PC4 для черепних особин з дев'яти географічних одиниць (зверху) та чотирьох географічних одиниць (знизу), графіки кольору поверхні черепа вершин, що сильно корелюють з кожною PC (відносно X, Y, Z). Пояснення кольорів осей: див. текст), а деформація віртуальної форми на протилежних сторонах цих осей становить 3 стандартних відхилення. Масштаб являє собою зелену сферу діаметром 50 мм.
Діаграми розсіювання балів PC6 та PC7 для черепних особин з дев'яти географічних одиниць (зверху) та двох географічних одиниць (знизу), графіки кольорів черепної поверхні для вершин, що сильно корелюють з кожною PC (відносно X, Y, Z). Пояснення кольорів осей: див. текст), а деформація віртуальної форми на протилежних сторонах цих осей становить 3 стандартних відхилення. Масштаб являє собою зелену сферу діаметром 50 мм.
Діаграми розсіювання балів PC3 та PC9 для черепних індивідів з дев'яти географічних одиниць (зверху) та трьох географічних одиниць (знизу), а також кольорові діаграми поверхні черепа (відносно осей X, Y, Z) вершин, що сильно корелюють з кожною інтерпретацією кольору PC: див. текст), а також віртуальні деформації форми на протилежних сторонах цих осей з величиною 3 стандартне відхилення. Масштаб являє собою зелену сферу діаметром 50 мм.
На графіку, що показує оцінки PC2 та PC4 (рис. 4, додаткові відео S2, S3, що показують деформовані зображення), карта кольорів поверхні також відображається, коли порогове значення навантаження встановлено вище 0,4, що нижче, ніж у PC1, оскільки значення загального навантаження для PC2 менше, ніж у PC1.
Подовження лобової та потиличної часток у сагітальному напрямку вздовж осі Z (темно-синій) та тім'яної частки в корональному напрямку (червоний) на рожевому, вісь Y потилиці (зелений) та вісь Z чола (темно-синій). Цей графік показує бали для всіх людей у всьому світі; однак, коли всі зразки, що складаються з великої кількості груп, відображаються разом одночасно, інтерпретація картин розсіювання досить складна через велику кількість перекриття; тому лише з чотирьох основних географічних одиниць (тобто Африка, Австралазія-Меланезія, Європа та Північно-Східна Азія) зразки розкидані під графіком з віртуальною деформацією черепа 3 стандартних відхилення (SD) у цьому діапазоні балів PC. На рисунку PC2 та PC4 – це пари балів. Африканці та австро-меланезійці більше перекриваються та розподілені в правій частині, тоді як європейці розкидані вгорі ліворуч, а північно-східні азіати схильні скупчуватися в нижній лівій частині. Горизонтальна вісь PC2 показує, що афро/австралійські меланезійці мають відносно довший нейрокраніум, ніж інші люди. PC4, в якому європейські та північно-східноазійські комбінації слабо розділені, пов'язаний з відносним розміром та проекцією виличкових кісток і латеральним контуром черепної кістки. Схема оцінювання показує, що європейці мають відносно вузькі верхньощелепні та виличні кістки, менший простір скроневої ямки, обмежений виличною дугою, вертикально підняту лобову кістку та плоску, низьку потиличну кістку, тоді як північно-східні азіати, як правило, мають ширші та більш виступаючі виличні кістки. Лобова частка нахилена, основа потиличної кістки піднята.
Якщо зосередитися на PC6 та PC7 (рис. 5) (додаткові відео S4, S5, що показують деформовані зображення), кольоровий графік показує поріг значення навантаження більше 0,3, що вказує на те, що PC6 пов'язаний з морфологією верхньощелепної або альвеолярної кістки (червоний: вісь X та зелений). Вісь Y), форма скроневої кістки (синій: осі Y та Z) та форма потиличної кістки (рожевий: осі X та Z). Окрім ширини чола (червоний: вісь X), PC7 також корелює з висотою передніх верхньощелепних альвеол (зелений: вісь Y) та формою голови по осі Z навколо тім'яно-скроневої області (темно-синій). На верхній панелі рисунка 5 всі географічні зразки розподілені відповідно до балів компонентів PC6 та PC7. Оскільки ROC вказує на те, що PC6 містить ознаки, унікальні для Європи, а PC7 представляє ознаки корінних американців у цьому аналізі, ці два регіональні зразки були вибірково нанесені на цю пару осей компонентів. Корінні американці, хоча й широко включені до вибірки, розкидані у верхньому лівому куті; навпаки, багато європейських зразків, як правило, розташовані в правому нижньому куті. Пара PC6 та PC7 представляють вузький альвеолярний відросток та відносно широкий нейрокраніум європейців, тоді як американці характеризуються вузьким чолом, більшою верхньою щелепою та ширшим і вищим альвеолярним відростком.
ROC-аналіз показав, що PC3 та/або PC9 були поширеними в популяціях Південно-Східної та Північно-Східної Азії. Відповідно, пари оцінок PC3 (зелена верхня частина обличчя на осі y) та PC9 (зелена нижня частина обличчя на осі y) (рис. 6; додаткові відео S6, S7 надають морфовані зображення) відображають різноманітність східних азіатів, що різко контрастує з високими пропорціями обличчя північно-східних азіатів та низькою формою обличчя південно-східних азіатів. Окрім цих рис обличчя, ще однією характеристикою деяких північно-східних азіатів є лямбда-нахил потиличної кістки, тоді як деякі південно-східні азіати мають вузьку основу черепа.
Наведений вище опис основних компонентів та опис PC5 та PC8 були опущені, оскільки серед дев'яти основних географічних одиниць не було виявлено специфічних регіональних характеристик. PC5 стосується розміру соскоподібного відростка скроневої кістки, а PC8 відображає асиметрію загальної форми черепа, обидва показники демонструють паралельні варіації між дев'ятьма комбінаціями географічних вибірок.
Окрім діаграм розсіювання індивідуальних балів PCA, ми також надаємо діаграми розсіювання групових середніх значень для загального порівняння. З цією метою було створено модель середньої черепної гомології з набору вершинних даних індивідуальних моделей гомології зі 148 етнічних груп. Двовимірні графіки наборів балів для PC2 та PC4, PC6 та PC7, а також PC3 та PC9 показані на Додатковому рисунку S1, всі розраховані як середня модель черепа для вибірки зі 148 осіб. Таким чином, діаграми розсіювання приховують індивідуальні відмінності в кожній групі, що дозволяє чіткіше інтерпретувати подібність черепів завдяки основним регіональним розподілам, де закономірності збігаються з тими, що зображені на окремих діаграмах, з меншим перекриттям. Додатковий рисунок S2 показує загальну модель середнього значення для кожної географічної одиниці.
Окрім PC1, який був пов'язаний із загальним розміром (Додаткова таблиця S2), алометричні зв'язки між загальним розміром та формою черепа досліджували за допомогою розмірів центроїда та наборів оцінок PCA з ненормованих даних. Алометричні коефіцієнти, константні значення, значення t та значення P у тесті значущості наведено в таблиці 4. Не було виявлено жодних значущих компонентів алометричного патерну, пов'язаних із загальним розміром черепа, в жодній черепній морфології на рівні P < 0,05.
Оскільки деякі фактори розміру можуть бути включені до оцінок PC на основі ненормалізованих наборів даних, ми додатково дослідили алометричну тенденцію між розміром центроїда та оцінками PC, розрахованими з використанням наборів даних, нормалізованих за розміром центроїда (результати PCA та набори оцінок представлені в додаткових таблицях S6, C7). У таблиці 4 наведено результати алометричного аналізу. Таким чином, значні алометричні тенденції були виявлені на рівні 1% у PC6 та на рівні 5% у PC10. На рисунку 7 показано нахили регресії цих логарифмічних лінійних залежностей між оцінками PC та розміром центроїда з фіктивними варіаціями (±3 SD) на будь-якому кінці логарифмічного розміру центроїда. Оцінка PC6 - це співвідношення відносної висоти та ширини черепа. Зі збільшенням розміру черепа череп та обличчя стають вищими, а лоб, очниці та ніздрі, як правило, зближуються латерально. Характер розподілу вибірки свідчить про те, що ця пропорція зазвичай зустрічається у північно-східних азіатів та корінних американців. Більше того, PC10 демонструє тенденцію до пропорційного зменшення ширини середньої частини обличчя незалежно від географічного регіону.
Для значущих алометричних зв'язків, перелічених у таблиці, нахилу логарифмічно-лінійної регресії між часткою PC компонента форми (отриманої з нормалізованих даних) та розміром центроїда, віртуальна деформація форми має розмір 3 стандартних відхилень на протилежному боці від лінії 4.
Наступна закономірність змін у морфології черепа була продемонстрована шляхом аналізу наборів даних гомологічних 3D-моделей поверхні. Перший компонент PCA пов'язаний із загальним розміром черепа. Довгий час вважалося, що менші черепи південних азіатів, включаючи зразки з Індії, Шрі-Ланки та Андаманських островів, Бангладеш, зумовлені меншим розміром їхнього тіла, що узгоджується з екогеографічним правилом Бергмана або правилом островів613,5,16,25,27,62. Перший пов'язаний з температурою, а другий залежить від доступного простору та харчових ресурсів екологічної ніші. Серед компонентів форми найбільшою зміною є співвідношення довжини та ширини склепіння черепа. Ця ознака, позначена як PC2, описує тісний зв'язок між пропорційно видовженими черепами австро-меланезійців та африканців, а також відмінності від сферичних черепів деяких європейців та північно-східних азіатів. Ці характеристики були описані в багатьох попередніх дослідженнях, заснованих на простих лінійних вимірюваннях37,63,64. Більше того, ця ознака пов'язана з брахіцефалією у неафриканців, що давно обговорюється в антропометричних та остеометричних дослідженнях. Основна гіпотеза, що лежить в основі цього пояснення, полягає в тому, що зменшення жування, таке як витончення скроневого м'яза, зменшує тиск на зовнішню частину шкіри голови5,8,9,10,11,12,13. Інша гіпотеза пов'язана з адаптацією до холодного клімату шляхом зменшення площі поверхні голови, що свідчить про те, що більш сферичний череп мінімізує площу поверхні краще, ніж сферична форма, згідно з правилами Аллена16,17,25. Виходячи з результатів поточного дослідження, ці гіпотези можна оцінити лише на основі взаємної кореляції сегментів черепа. Підсумовуючи, наші результати PCA не повністю підтверджують гіпотезу про те, що співвідношення довжини та ширини черепа суттєво залежить від умов жування, оскільки навантаження PC2 (довгий/брахіцефальний компонент) не було суттєво пов'язане з пропорціями обличчя (включаючи відносні розміри верхньої щелепи) та відносним простором скроневої ямки (що відображає об'єм скроневого м'яза). Наше поточне дослідження не аналізувало зв'язок між формою черепа та геологічними умовами навколишнього середовища, такими як температура; однак пояснення, засноване на правилі Аллена, може бути вартим розгляду як гіпотеза-кандидат для пояснення брахіцефалонів у регіонах з холодним кліматом.
Значна варіація була виявлена в PC4, що свідчить про те, що у північно-східних азіатів великі, виступаючі виличні кістки на верхній та виличній кістках. Цей висновок узгоджується з добре відомою специфічною характеристикою сибіряків, які, як вважається, адаптувалися до надзвичайно холодного клімату шляхом руху виличних кісток вперед, що призвело до збільшення об'єму пазух носа та більш плоского обличчя 65. Новим висновком нашої гомологічної моделі є те, що опущення щік у європейців пов'язане зі зменшеним нахилом лобової кістки, а також зі сплющеними та вузькими потиличними кістками та ввігнутістю потилиці. На противагу цьому, у північно-східних азіатів спостерігається тенденція до похилого чола та піднятих потиличних ділянок. Дослідження потиличної кістки з використанням геометричних морфометричних методів35 показали, що черепи азіатів та європейців мають більш пологий вигин потилиці та нижче положення потилиці порівняно з африканцями. Однак, наші діаграми розсіювання пар PC2 та PC4, а також PC3 та PC9 показали більшу варіацію у азіатів, тоді як європейці характеризувалися плоскою основою потилиці та нижньою потилицею. Розбіжності в характеристиках азіатів між дослідженнями можуть бути пов'язані з відмінностями у використаних етнічних вибірках, оскільки ми відібрали велику кількість етнічних груп з широкого спектру Північно-Східної та Південно-Східної Азії. Зміни форми потиличної кістки часто пов'язані з розвитком м'язів. Однак це адаптивне пояснення не враховує кореляцію між формою чола та потилиці, яка була продемонстрована в цьому дослідженні, але навряд чи була повністю продемонстрована. У зв'язку з цим варто врахувати зв'язок між балансом ваги тіла та центром ваги або шийним з'єднанням (великим потиличним отвором) або іншими факторами.
Ще один важливий компонент з великою варіабельністю пов'язаний з розвитком жувального апарату, представленого верхньощелепною та скроневою ямками, що описується комбінацією балів PC6, PC7 та PC4. Це помітне зменшення черепних сегментів характеризує європейських осіб більше, ніж будь-яку іншу географічну групу. Ця особливість була інтерпретована як результат зниження стабільності морфології обличчя через ранній розвиток сільськогосподарських та харчових технологій, що, у свою чергу, зменшило механічне навантаження на жувальний апарат без потужного жувального апарату9,12,28,66. Згідно з гіпотезою жувальної функції,28 це супроводжується зміною згинання основи черепа до більш гострого черепного кута та більш сферичного черепного даху. З цієї точки зору, сільськогосподарські популяції, як правило, мають компактні обличчя, менше виступання нижньої щелепи та більш кулясті мозкові оболонки. Тому цю деформацію можна пояснити загальними контурами латеральної форми черепа європейців зі зменшеними жувальними органами. Однак, згідно з цим дослідженням, ця інтерпретація є складною, оскільки функціональне значення морфологічного зв'язку між кулястим нейрокраніумом та розвитком жувального апарату є менш прийнятним, як це вважалося в попередніх інтерпретаціях PC2.
Відмінності між північно-східними та південно-східно-азіатами ілюструються контрастом між високим обличчям з похилою потиличною кісткою та коротким обличчям з вузькою основою черепа, як показано на PC3 та PC9. Через брак геоекологічних даних наше дослідження надає лише обмежене пояснення цього висновку. Можливим поясненням є адаптація до іншого клімату або умов харчування. Окрім екологічної адаптації, також враховувалися місцеві відмінності в історії популяцій Північно-Східної та Південно-Східної Азії. Наприклад, у східній Євразії було висунуто гіпотезу про двошарову модель для розуміння розселення анатомічно сучасних людей (АМЛ) на основі даних черепної морфометричної характеристики67,68. Згідно з цією моделлю, «перший ярус», тобто початкові групи колонізаторів пізнього плейстоцену АМЛ, мали більш-менш прямий похід від корінних мешканців регіону, як-от сучасні австро-меланезійці (с. Перший ярус). , а пізніше відбулося масштабне змішування північних сільськогосподарських народів з характеристиками північно-східної Азії (другий шар) у регіоні (близько 4000 років тому). Для розуміння форми черепа Південно-Східної Азії знадобиться карта потоку генів за допомогою «двошарової» моделі, враховуючи, що форма черепа Південно-Східної Азії може частково залежати від місцевої генетичної спадковості першого рівня.
Оцінюючи черепну подібність за допомогою географічних одиниць, нанесених на карту за допомогою гомологічних моделей, ми можемо зробити висновок про основну історію популяції AMF за межами Африки. Було запропоновано багато різних моделей «поза Африкою» для пояснення поширення AMF на основі скелетних та геномних даних. З них нещодавні дослідження показують, що колонізація AMH районів за межами Африки почалася приблизно 177 000 років тому69,70. Однак поширення AMF на великі відстані в Євразії протягом цього періоду залишається невизначеним, оскільки місця проживання цих ранніх скам'янілостей обмежені Близьким Сходом та Середземномор'ям поблизу Африки. Найпростішим випадком є одне поселення вздовж міграційного шляху з Африки до Євразії, минаючи географічні бар'єри, такі як Гімалаї. Інша модель передбачає кілька хвиль міграції, перша з яких поширилася з Африки вздовж узбережжя Індійського океану до Південно-Східної Азії та Австралії, а потім поширилася на північ Євразії. Більшість цих досліджень підтверджують, що AMF поширився далеко за межі Африки близько 60 000 років тому. У цьому відношенні австралазійсько-меланезійські (включаючи Папуа) зразки демонструють більшу схожість із африканськими зразками, ніж з будь-якими іншими географічними серіями в аналізі головних компонентів моделей гомології. Цей висновок підтверджує гіпотезу про те, що перші групи розподілу АМФ вздовж південного краю Євразії виникли безпосередньо в Африці22,68 без значних морфологічних змін у відповідь на специфічний клімат чи інші важливі умови.
Щодо алометричного росту, аналіз з використанням компонентів форми, отриманих з іншого набору даних, нормалізованих за розміром центроїда, продемонстрував значну алометричну тенденцію в PC6 та PC10. Обидва компоненти пов'язані з формою чола та частин обличчя, які стають вужчими зі збільшенням розміру черепа. Жителі північно-східних Азії та американці, як правило, мають цю особливість і відносно великі черепи. Цей висновок суперечить раніше повідомленим алометричним патернам, у яких більший мозок має відносно ширші лобові частки в так званій області «шапочки Брока», що призводить до збільшення ширини лобової частки34. Ці відмінності пояснюються відмінностями у вибірках; Наше дослідження проаналізувало алометричні патерни загального розміру черепа з використанням сучасних популяцій, а порівняльні дослідження розглядають довгострокові тенденції еволюції людини, пов'язані з розміром мозку.
Щодо алометрії обличчя, одне дослідження з використанням біометричних даних78 виявило, що форма та розмір обличчя можуть бути дещо корелюючими, тоді як наше дослідження показало, що більші черепи, як правило, пов'язані з вищими та вужчими обличчями. Однак узгодженість біометричних даних неясна; Регресійні тести, що порівнюють онтогенетичну алометрію та статичну алометрію, показують різні результати. Також повідомлялося про алометричну тенденцію до сферичної форми черепа через збільшення зросту; однак ми не аналізували дані про зріст. Наше дослідження показує, що немає алометричних даних, які б демонстрували кореляцію між кулястими пропорціями черепа та загальним розміром черепа як таким.
Хоча наше поточне дослідження не розглядає дані про зовнішні змінні, представлені кліматом або дієтичними умовами, які ймовірно впливають на морфологію черепа, великий набір даних гомологічних 3D-моделей поверхні черепа, використаних у цьому дослідженні, допоможе оцінити корельовані фенотипові морфологічні варіації. Фактори навколишнього середовища, такі як дієта, клімат та умови харчування, а також нейтральні сили, такі як міграція, потік генів та генетичний дрейф.
Це дослідження включало 342 зразки чоловічих черепів, зібраних зі 148 популяцій у 9 географічних одиницях (Таблиця 1). Більшість груп є географічно місцевими зразками, тоді як деякі групи в Африці, Північно-Східній/Південно-Східній Азії та Америці (виділені курсивом) мають етнічне визначення. Багато зразків черепів було відібрано з бази даних вимірювань черепа відповідно до визначення вимірювань черепа Мартіна, наданого Цунехіко Ханіхарою. Ми відібрали репрезентативні чоловічі черепи з усіх етнічних груп світу. Щоб ідентифікувати членів кожної групи, ми розрахували евклідові відстані на основі 37 вимірювань черепа із середнього значення групи для всіх осіб, що належать до цієї групи. У більшості випадків ми відібрали 1–4 зразки з найменшою відстанню від середнього значення (Додаткова таблиця S4). Для цих груп деякі зразки були випадково відібрані, якщо вони не були перелічені в базі даних вимірювань Хахари.
Для статистичного порівняння 148 зразків популяції були згруповані в основні географічні одиниці, як показано в Таблиці 1. «Африканська» група складається лише зі зразків з регіону на південь від Сахари. Зразки з Північної Африки були включені до «Близького Сходу» разом зі зразками із Західної Азії з подібними умовами. Північно-східноазіатська група включає лише людей неєвропейського походження, а американська група включає лише корінних американців. Зокрема, ця група поширена на величезній території Північно- та Південноамериканських континентів, у найрізноманітніших середовищах. Однак ми розглядаємо вибірку США в межах цієї єдиної географічної одиниці, враховуючи демографічну історію корінних американців, яких вважають північно-східноазіатськими, незалежно від численних міграцій 80.
Ми записали 3D-дані поверхні цих контрастних зразків черепів за допомогою 3D-сканера високої роздільної здатності (EinScan Pro від Shining 3D Co Ltd, мінімальна роздільна здатність: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/), а потім створили сітку. Модель сітки складається приблизно з 200 000–400 000 вершин, а додане програмне забезпечення використовується для заповнення отворів та згладжування країв.
На першому кроці ми використовували дані сканування будь-якого черепа для створення єдиної шаблонної сітчастої моделі черепа, що складається з 4485 вершин (8728 полігональних граней). Основа області черепа, що складається з клиноподібної кістки, кам'янистої скроневої кістки, піднебіння, верхньощелепних альвеол та зубів, була видалена з шаблонної сітчастої моделі. Причина полягає в тому, що ці структури іноді бувають неповними або їх важко завершити через тонкі або тонкі гострі частини, такі як крилоподібні поверхні та шилоподібні відростки, знос зубів та/або невідповідний ряд зубів. Основа черепа навколо великого потиличної кістки, включаючи основу, не резектувалася, оскільки це анатомічно важливе місце для розташування шийних суглобів, і необхідно оцінити висоту черепа. Використовуйте дзеркальні кільця для формування шаблону, симетричного з обох боків. Виконайте ізотропне сітчасте створення, щоб перетворити полігональні форми на максимально рівносторонні.
Далі, за допомогою програмного забезпечення HBM-Rugle, 56 орієнтирів було призначено анатомічно відповідним вершинам моделі шаблону. Налаштування орієнтирів забезпечують точність і стабільність позиціонування орієнтирів і гомологію цих розташувань у згенерованій моделі гомології. Їх можна ідентифікувати на основі їхніх специфічних характеристик, як показано в Додатковій таблиці S5 та Додатковому рисунку S3. Згідно з визначенням Букштейна81, більшість цих орієнтирів є орієнтирами Типу I, розташованими на перетині трьох структур, а деякі є орієнтирами Типу II з точками максимальної кривизни. Багато орієнтирів було перенесено з точок, визначених для лінійних вимірювань черепа у визначенні Мартіна36. Ми визначили ті самі 56 орієнтирів для сканованих моделей 342 зразків черепа, які були вручну призначені анатомічно відповідним вершинам для створення точніших моделей гомології в наступному розділі.
Для опису даних сканування та шаблону було визначено систему координат, орієнтовану на голову, як показано на Додатковому рисунку S4. Площина XZ – це франкфуртська горизонтальна площина, що проходить через найвищу точку (визначення Мартіна: частина) верхнього краю лівого та правого зовнішніх слухових проходів та найнижчу точку (визначення Мартіна: орбіта) нижнього краю лівої орбіти. Вісь X – це лінія, що з'єднує ліву та праву сторони, а X+ – правий бік. Площина YZ проходить через середину лівої та правої частин та корінь носа: Y+ вгору, Z+ вперед. Опорна точка (початок: нульова координата) встановлюється на перетині площини YZ (середня площина), площини XZ (франкфуртська площина) та площини XY (корональна площина).
Ми використовували програмне забезпечення HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) для створення гомологічної сітчастої моделі шляхом виконання підбору шаблону з використанням 56 орієнтирів (ліва частина рисунка 1). Основний програмний компонент, спочатку розроблений Центром цифрових досліджень людини в Інституті передової промислової науки і технологій в Японії, називається HBM і має функції для підбору шаблонів з використанням орієнтирів та створення моделей з дрібною сіткою з використанням поверхонь розділення82. У наступній версії програмного забезпечення (mHBM)83 було додано функцію підбору шаблону без орієнтирів для покращення продуктивності підбору. HBM-Rugle поєднує програмне забезпечення mHBM з додатковими зручними функціями, включаючи налаштування систем координат та зміну розміру вхідних даних. Надійність точності підбору програмного забезпечення була підтверджена в численних дослідженнях52,54,55,56,57,58,59,60.
Під час підбору шаблону HBM-Rugle з використанням орієнтирів, сітчаста модель шаблону накладається на дані цільового сканування шляхом жорсткої реєстрації на основі технології ICP (мінімізація суми відстаней між орієнтирами, що відповідають шаблону, та даними цільового сканування), а потім шляхом нежорсткої деформації сітки адаптується шаблон до даних цільового сканування. Цей процес підбору повторювався тричі з використанням різних значень двох параметрів підбору для підвищення точності підбору. Один з цих параметрів обмежує відстань між сітчастою моделлю шаблону та даними цільового сканування, а інший зменшує відстань між орієнтирами шаблону та цільовими орієнтирами. Деформована сітчаста модель шаблону потім була розділена за допомогою алгоритму циклічного поділу поверхні 82 для створення більш уточненої сітчастої моделі, що складається з 17 709 вершин (34 928 полігонів). Нарешті, розділена сітчаста модель шаблону підлаштовується під дані цільового сканування для створення гомологічної моделі. Оскільки розташування орієнтирів дещо відрізняється від розташування в даних цільового сканування, гомологічна модель була точно налаштована для їх опису за допомогою системи координат орієнтації голови, описаної в попередньому розділі. Середня відстань між відповідними гомологічними модельними орієнтирами та даними сканування цілі у всіх зразках становила <0,01 мм. Розрахована за допомогою функції HBM-Rugle, середня відстань між точками даних гомологічної моделі та даними сканування цілі становила 0,322 мм (Додаткова таблиця S2).
Щоб пояснити зміни в морфології черепа, 17 709 вершин (53 127 координат XYZ) усіх гомологічних моделей було проаналізовано за допомогою аналізу головних компонент (PCA) з використанням програмного забезпечення HBS, створеного Центром цифрових гуманітарних наук при Інституті передової промислової науки і технологій, Японія (дистриб'ютор: Medic Engineering, Кіото, http://www.rugle.co.jp/). Потім ми спробували застосувати PCA до ненормалізованого набору даних та набору даних, нормалізованого за розміром центроїда. Таким чином, PCA на основі нестандартизованих даних може чіткіше характеризувати форму черепа дев'яти географічних одиниць та полегшити інтерпретацію компонентів, ніж PCA з використанням стандартизованих даних.
У цій статті представлено кількість виявлених головних компонентів з внеском понад 1% від загальної дисперсії. Щоб визначити головні компоненти, які є найефективнішими для диференціації груп за основними географічними одиницями, до балів головних компонентів (PC) з внеском понад 2% було застосовано аналіз ROC-аналізу (receiver operating character, ROC)84. Цей аналіз генерує криву ймовірності для кожного компонента PCA, щоб покращити ефективність класифікації та правильно порівняти графіки між географічними групами. Ступінь дискримінаційної здатності можна оцінити за площею під кривою (AUC), де компоненти PCA з більшими значеннями краще розрізняють групи. Потім було проведено тест хі-квадрат для оцінки рівня значущості. ROC-аналіз було виконано в Microsoft Excel за допомогою програмного забезпечення Bell Curve for Excel (версія 3.21).
Для візуалізації географічних відмінностей у морфології черепа були створені діаграми розсіювання з використанням балів головних компонентів (PC), які найефективніше розрізняли групи від основних географічних одиниць. Для інтерпретації головних компонентів використовуйте кольорову карту для візуалізації вершин моделі, які мають високу кореляцію з головними компонентами. Крім того, були розраховані віртуальні представлення кінців осей головних компонент, розташованих на рівні ±3 стандартних відхилень (SD) від балів головних компонент, та представлені у додатковому відео.
Алометрію було використано для визначення зв'язку між формою черепа та факторами розміру, оціненими в аналізі PCA. Аналіз дійсний для головних компонентів з внеском >1%. Одним з обмежень цього PCA є те, що компоненти форми не можуть окремо вказувати на форму, оскільки ненормований набір даних не видаляє всі розмірні фактори. Окрім використання ненормованих наборів даних, ми також проаналізували алометричні тенденції, використовуючи набори фракцій PC на основі нормалізованих даних про розмір центроїда, застосованих до головних компонентів з внеском >1%.
Алометричні тренди були перевірені за допомогою рівняння Y = aXb 85, де Y – форма або пропорція компонента форми, X – розмір центроїда (Додаткова таблиця S2), a – константа, а b – алометричний коефіцієнт. Цей метод по суті вводить дослідження алометричного росту в геометричну морфометрію78,86. Логарифмічне перетворення цієї формули має вигляд: log Y = b × log X + log a. Для обчислення a та b було застосовано регресійний аналіз з використанням методу найменших квадратів. Коли Y (розмір центроїда) та X (оцінки PC) логарифмічно перетворюються, ці значення повинні бути додатними; однак набір оцінок для X містить від'ємні значення. Як рішення ми додали округлення до абсолютного значення найменшої частки плюс 1 для кожної частки в кожному компоненті та застосували логарифмічне перетворення до всіх перетворених позитивних часток. Значимість алометричних коефіцієнтів оцінювали за допомогою двостороннього t-критерію Стьюдента. Ці статистичні розрахунки для перевірки алометричного росту виконували за допомогою кривих Белла в програмному забезпеченні Excel (версія 3.21).
Волпофф, М. Х. Кліматичний вплив на ніздрі скелета. Так. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Білз, К.Л. Форма голови та кліматичний стрес. Так. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Час публікації: 02 квітня 2024 р.