Дякуємо, що відвідали Nature.com.Версія браузера, яку ви використовуєте, має обмежену підтримку CSS.Для отримання найкращих результатів рекомендуємо використовувати новішу версію вашого браузера (або вимкнути режим сумісності в Internet Explorer).Тим часом, щоб забезпечити постійну підтримку, ми показуємо сайт без стилів і JavaScript.
Це дослідження оцінювало регіональне розмаїття морфології черепа людини за допомогою моделі геометричної гомології на основі даних сканування 148 етнічних груп у всьому світі.Цей метод використовує технологію підгонки шаблону для створення гомологічних сіток шляхом виконання нежорстких перетворень за допомогою ітераційного алгоритму найближчої точки.Застосовуючи аналіз головних компонентів до 342 вибраних гомологічних моделей, найбільшу зміну загального розміру було виявлено та чітко підтверджено для маленького черепа з Південної Азії.Другою найбільшою відмінністю є співвідношення довжини до ширини черепа, що демонструє контраст між подовженими черепами африканців і опуклими черепами жителів Північно-Східної Азії.Варто відзначити, що цей інгредієнт мало пов’язаний з контуром обличчя.Добре відомі риси обличчя, такі як виступаючі щоки у жителів Північно-Східної Азії та компактні верхньощелепні кістки у європейців, були знову підтверджені.Ці зміни обличчя тісно пов'язані з контуром черепа, зокрема ступенем нахилу лобових і потиличних кісток.Алометричні візерунки були виявлені в пропорціях обличчя відносно загального розміру черепа;у більших черепах контури обличчя мають тенденцію бути довшими та вужчими, як це було продемонстровано у багатьох корінних американців та жителів Північно-Східної Азії.Хоча наше дослідження не включало дані про змінні навколишнього середовища, які можуть впливати на морфологію черепа, такі як клімат або умови харчування, великий набір даних гомологічних моделей черепа буде корисним для пошуку різних пояснень фенотипових характеристик скелета.
Географічні відмінності у формі людського черепа вивчаються давно.Багато дослідників оцінювали різноманітність адаптації до навколишнього середовища та/або природного відбору, зокрема кліматичні фактори1,2,3,4,5,6,7 або жувальну функцію в залежності від умов харчування5,8,9,10, 11,12.13. .Крім того, деякі дослідження зосереджені на ефектах вузьких місць, генетичному дрейфі, потокі генів або стохастичних еволюційних процесах, спричинених мутаціями нейтральних генів14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Наприклад, сферичну форму ширшого та коротшого склепіння черепа пояснюють як адаптацію до селективного тиску відповідно до правила Аллена24, яке передбачає, що ссавці мінімізують втрату тепла шляхом зменшення площі поверхні тіла відносно об’єму2,4,16,17,25 .Крім того, деякі дослідження з використанням правила Бергмана26 пояснили зв’язок між розміром черепа та температурою3,5,16,25,27, припускаючи, що загальний розмір має тенденцію бути більшим у холодніших регіонах, щоб запобігти втраті тепла.Механістичний вплив жувального стресу на структуру росту склепіння черепа та лицьових кісток обговорювався у зв’язку з харчовими умовами, що є результатом кулінарної культури або відмінностей у способах існування між фермерами та мисливцями-збирачами8,9,11,12,28.Загальне пояснення полягає в тому, що зниження жувального тиску зменшує твердість лицьових кісток і м’язів.Кілька глобальних досліджень пов’язують різноманітність форм черепа переважно з фенотиповими наслідками нейтральної генетичної дистанції, а не з адаптацією до навколишнього середовища21,29,30,31,32.Інше пояснення змін у формі черепа базується на концепції ізометричного або алометричного росту6,33,34,35.Наприклад, більший мозок, як правило, має відносно ширші лобові частки в так званій області «шапочки Брока», а ширина лобових часток збільшується, еволюційний процес, який розглядається на основі алометричного росту.Крім того, дослідження, що вивчало довгострокові зміни форми черепа, виявило алометричну тенденцію до брахіцефалії (тенденція черепа ставати більш сферичним) зі збільшенням висоти33.
Довга історія досліджень морфології черепа включає спроби визначити основні фактори, відповідальні за різні аспекти різноманітності форм черепа.Традиційні методи, які використовувалися в багатьох ранніх дослідженнях, ґрунтувалися на даних двовимірного лінійного вимірювання, часто з використанням визначень Мартіна або Хауелла36,37.У той же час, багато з вищезгаданих досліджень використовували більш просунуті методи, засновані на технології просторової 3D геометричної морфометрії (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Наприклад, метод ковзання напіворієнтирів, заснований на мінімізації енергії вигину, був найбільш часто використовуваним методом у трансгенній біології.Він проектує напіворієнтири шаблону на кожен зразок, ковзаючи вздовж кривої або поверхні38,40,41,42,43,44,45,46.Включаючи такі методи суперпозиції, більшість досліджень 3D GM використовують узагальнений аналіз Прокруста, алгоритм ітераційної найближчої точки (ICP) 47, щоб дозволити пряме порівняння форм і фіксувати зміни.Крім того, метод сплайну тонкої пластини (TPS)48,49 також широко використовується як метод нежорсткого перетворення для відображення вирівнювання напіворієнтирів на форми на основі сітки.
З розвитком практичних 3D-сканерів всього тіла з кінця 20 століття багато досліджень використовували 3D-сканери всього тіла для вимірювання розмірів50,51.Дані сканування використовувалися для отримання розмірів тіла, що вимагає опису поверхонь як поверхонь, а не хмар точок.Підгонка шаблону — це техніка, розроблена для цієї мети в галузі комп’ютерної графіки, де форма поверхні описується моделлю полігональної сітки.Першим кроком у підгонці візерунка є підготовка сітчастої моделі для використання як шаблону.Деякі з вершин, які складають візерунок, є орієнтирами.Потім шаблон деформується та пристосовується до поверхні, щоб мінімізувати відстань між шаблоном і хмарою точок, зберігаючи локальні особливості форми шаблону.Орієнтири в шаблоні відповідають орієнтирам у хмарі точок.За допомогою підгонки шаблону всі дані сканування можна описати як модель сітки з однаковою кількістю точок даних і однаковою топологією.Хоча точна гомологія існує лише в орієнтирах, можна припустити, що існує загальна гомологія між згенерованими моделями, оскільки зміни в геометрії шаблонів невеликі.Тому сіткові моделі, створені підгонкою шаблону, іноді називають моделями гомології52.Перевага підгонки шаблону полягає в тому, що шаблон можна деформувати та підганяти до різних частин цільового об’єкта, які просторово близькі до поверхні, але далеко від неї (наприклад, вилична дуга та скронева область черепа), не зачіпаючи кожну з них. інший.деформація.Таким чином, шаблон можна закріпити на розгалужених об’єктах, таких як тулуб або рука, з плечем у положенні стоячи.Недоліком підгонки шаблону є вищі обчислювальні витрати на повторні ітерації, однак завдяки значним покращенням продуктивності комп’ютера це більше не є проблемою.Аналізуючи значення координат вершин, які складають модель сітки, використовуючи методи багатовимірного аналізу, такі як аналіз головних компонент (PCA), можна проаналізувати зміни у всій формі поверхні та віртуальній формі в будь-якій позиції розподілу.можна отримати.Обчислити та візуалізувати53.Сьогодні сітчасті моделі, створені підгонкою шаблону, широко використовуються в аналізі форми в різних областях52,54,55,56,57,58,59,60.
Прогрес у гнучкій сітчастій технології запису в поєднанні зі швидким розвитком портативних пристроїв 3D-сканування, здатних сканувати з вищою роздільною здатністю, швидкістю та мобільністю, ніж КТ, спрощує запис 3D-даних поверхні незалежно від місця розташування.Таким чином, у галузі біологічної антропології такі нові технології покращують здатність кількісного та статистичного аналізу зразків людей, у тому числі зразків черепа, що є метою цього дослідження.
Таким чином, у цьому дослідженні використовується передова технологія 3D гомологічного моделювання на основі зіставлення шаблонів (рис. 1) для оцінки 342 зразків черепів, відібраних із 148 популяцій у всьому світі шляхом географічного порівняння по всьому світу.Різноманітність морфології черепа (табл. 1).Щоб врахувати зміни в морфології черепа, ми застосували PCA та аналіз робочих характеристик приймача (ROC) до набору даних моделі гомології, яку ми згенерували.Отримані дані сприятимуть кращому розумінню глобальних змін у морфології черепа, включаючи регіональні закономірності та порядок зменшення змін, корельовані зміни між сегментами черепа та наявність алометричних тенденцій.Хоча це дослідження не розглядає дані про зовнішні змінні, представлені кліматичними або дієтичними умовами, які можуть впливати на морфологію черепа, географічні закономірності морфології черепа, задокументовані в нашому дослідженні, допоможуть вивчити екологічні, біомеханічні та генетичні фактори змін черепа.
Таблиця 2 показує власні значення та коефіцієнти внеску PCA, застосовані до нестандартизованого набору даних із 17 709 вершин (53 127 координат XYZ) 342 гомологічних моделей черепа.У результаті виділено 14 основних компонентів, внесок яких у загальну дисперсію становив більше 1%, а загальна частка дисперсії становила 83,68%.Вектори навантаження 14 головних компонентів записані в Додатковій таблиці S1, а оцінки компонентів, розраховані для 342 зразків черепа, представлені в Додатковій таблиці S2.
У цьому дослідженні оцінено дев’ять основних компонентів із внесками понад 2%, деякі з яких демонструють суттєві та значні географічні варіації морфології черепа.На рисунку 2 зображено криві, отримані в результаті ROC-аналізу, щоб проілюструвати найбільш ефективні компоненти PCA для характеристики або розділення кожної комбінації зразків у основних географічних одиницях (наприклад, між африканськими та неафриканськими країнами).Полінезійську комбінацію не перевіряли через малий розмір вибірки, використаної в цьому тесті.Дані щодо значущості відмінностей в AUC та інші основні статистичні дані, розраховані за допомогою аналізу ROC, наведені в додатковій таблиці S3.
Криві ROC були застосовані до оцінок дев’яти основних компонентів на основі вершинного набору даних, що складається з 342 гомологічних моделей черепа чоловіків.AUC: Площа під кривою зі значущістю 0,01%, яка використовується для виділення кожної географічної комбінації від інших загальних комбінацій.TPF істинно позитивний (ефективна дискримінація), FPF хибно позитивний (недійсна дискримінація).
Інтерпретація кривої ROC підсумовується нижче, зосереджуючись лише на компонентах, які можуть диференціювати групи порівняння за великою або відносно високою AUC і високим рівнем значущості з імовірністю нижче 0,001.Південноазіатський комплекс (рис. 2а), що складається в основному із зразків з Індії, значно відрізняється від інших географічно змішаних зразків тим, що перший компонент (PC1) має значно більший AUC (0,856) порівняно з іншими компонентами.Особливістю африканського комплексу (рис. 2б) є відносно велика AUC PC2 (0,834).Австро-меланезійці (рис. 2c) продемонстрували подібну тенденцію до африканців на південь від Сахари через PC2 з відносно більшим AUC (0,759).Європейці (рис. 2d) чітко відрізняються за комбінацією PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) і PC6 (AUC = 0,671), вибірка Північно-Східної Азії (рис. 2e) значно відрізняється від PC4, з відносно більше 0,714, і різниця з PC3 слабка (AUC = 0,688).Наступні групи також були ідентифіковані з нижчими значеннями AUC і вищими рівнями значущості: Результати для PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) і PC1 (AUC = 0,649) показали, що корінні американці (рис. 2f) зі специфічними Характеристики, пов’язані з цими компонентами, жителі Південно-Східної Азії (рис. 2g) диференціювалися за PC3 (AUC = 0,660) і PC9 (AUC = 0,663), але шаблон для зразків із Близького Сходу (рис. 2h) (включаючи Північну Африку) відповідав.Порівняно з іншими немає великої різниці.
На наступному кроці, щоб візуально інтерпретувати висококорельовані вершини, області поверхні з високими значеннями навантаження понад 0,45 забарвлюються інформацією про координати X, Y та Z, як показано на малюнку 3. Червона область показує високу кореляцію з Координати осі X, що відповідає горизонтальному поперечному напрямку.Зелена область сильно корелює з вертикальною координатою осі Y, а темно-синя область сильно корелює з сагітальною координатою осі Z.Світло-блакитна область пов’язана з осями координат Y і осями координат Z;рожевий – змішана область, пов’язана з осями координат X і Z;жовтий – область, пов’язана з осями координат X і Y;Біла область складається з осей координат X, Y і Z, що відбиваються.Таким чином, при цьому пороговому значенні навантаження PC 1 переважно пов’язаний з усією поверхнею черепа.Віртуальна форма черепа 3 SD на протилежній стороні осі цього компонента також зображена на цьому малюнку, а викривлені зображення представлені в додатковому відео S1, щоб візуально підтвердити, що PC1 містить фактори загального розміру черепа.
Частотний розподіл балів PC1 (нормальна крива), колірна карта поверхні черепа сильно корелює з вершинами PC1 (пояснення кольорів відносно Величина протилежних сторін цієї осі становить 3 SD. Шкала являє собою зелену сферу з діаметром 50 мм.
На малюнку 3 показано графік частотного розподілу (крива нормальної відповідності) індивідуальних балів PC1, розрахованих окремо для 9 географічних одиниць.На додаток до оцінок кривої ROC (рис. 2), оцінки жителів Південної Азії певною мірою значно зміщені вліво, оскільки їхні черепи менші, ніж у інших регіональних груп.Як зазначено в таблиці 1, ці вихідці з Південної Азії представляють етнічні групи в Індії, включаючи Андаманські та Нікобарські острови, Шрі-Ланку та Бангладеш.
Розмірний коефіцієнт знайдено на PC1.Виявлення висококорельованих областей і віртуальних форм призвело до з’ясування форм-факторів для компонентів, відмінних від PC1;однак фактори розміру не завжди повністю усуваються.Як показало порівняння кривих ROC (рис. 2), PC2 і PC4 були найбільш дискримінаційними, за ними йшли PC6 і PC7.PC3 і PC9 дуже ефективні для поділу вибіркової сукупності на географічні одиниці.Таким чином, ці пари осей компонентів схематично зображують діаграми розсіювання оцінок ПК і кольорові поверхні, високо корельовані з кожним компонентом, а також віртуальні деформації форми з розмірами протилежних сторін 3 SD (рис. 4, 5, 6).Охоплення опуклою оболонкою зразків із кожної географічної одиниці, представленої на цих графіках, становить приблизно 90%, хоча в кластерах є певний ступінь перекриття.Таблиця 3 містить пояснення кожного компонента PCA.
Діаграми розсіювання балів PC2 і PC4 для черепних індивідуумів із дев’яти географічних одиниць (угорі) та чотирьох географічних одиниць (внизу), графіки кольору поверхні черепа вершин, сильно корельовані з кожним PC (відносно X, Y, Z).Кольорове пояснення осей: див. текст), а деформація віртуальної форми на протилежних сторонах цих осей становить 3 SD.Шкала являє собою кулю зеленого кольору діаметром 50 мм.
Діаграми розсіювання балів PC6 і PC7 для черепних індивідуумів із дев’яти географічних одиниць (угорі) та двох географічних одиниць (внизу), діаграми кольору поверхні черепа для вершин, які сильно корелюють з кожним PC (відносно X, Y, Z).Кольорове пояснення осей: див. текст), а деформація віртуальної форми на протилежних сторонах цих осей становить 3 SD.Шкала являє собою кулю зеленого кольору діаметром 50 мм.
Діаграми розсіювання балів PC3 і PC9 для черепних індивідуумів із дев’яти географічних одиниць (верхня частина) і трьох географічних одиниць (нижня частина), а також кольорові діаграми поверхні черепа (відносно осей X, Y, Z) вершин, які сильно корелюють з кожною інтерпретацією кольору PC : см .текст), а також віртуальні деформації форми по різні боки цих осей величиною 3 SD.Шкала являє собою кулю зеленого кольору діаметром 50 мм.
На графіку, що показує бали PC2 і PC4 (рис. 4, додаткові відео S2, S3, що демонструють деформовані зображення), карта кольорів поверхні також відображається, коли порогове значення навантаження встановлено вище 0,4, що нижче, ніж у PC1, оскільки Значення PC2 загальне навантаження менше, ніж у PC1.
Подовження лобової і потиличної часток в сагітальному напрямку по осі Z (темно-синій) і тім'яної частки в корональному напрямку (червоний) на рожевому), вісь Y потилиці (зелений) і вісь Z чола (темно-синій).Цей графік показує бали для всіх людей у всьому світі;однак, коли всі зразки, що складаються з великої кількості груп, відображаються разом одночасно, інтерпретація шаблонів розсіювання досить складна через велику кількість перекриття;отже, лише з чотирьох основних географічних одиниць (тобто Африка, Австралазія-Меланезія, Європа та Північно-Східна Азія) зразки розкидані під графіком із віртуальною деформацією черепа 3 SD у цьому діапазоні оцінок PC.На малюнку PC2 і PC4 є парами балів.Африканці та австро-меланезійці більше перетинаються та розподіляються праворуч, тоді як європейці розсіяні у верхньому лівому куті, а жителі Північно-Східної Азії, як правило, групуються у нижньому лівому куті.Горизонтальна вісь PC2 показує, що африканські/австралійські меланезійці мають відносно довший нейрочереп, ніж інші люди.PC4, в якому європейські та північно-східно-азіатські комбінації нещільно розділені, пов’язаний з відносним розміром і проекцією виличних кісток і латеральним контуром склепіння черепа.Схема підрахунку балів показує, що європейці мають відносно вузькі верхньощелепні та виличні кістки, менший простір у скроневій ямці, обмежений виличною дугою, вертикально підняту лобову кістку та плоску низьку потиличну кістку, тоді як жителі Північно-Східної Азії, як правило, мають ширші та більш помітні виличні кістки. .Лобова частка нахилена, основа потиличної кістки піднята.
При фокусуванні на PC6 та PC7 (рис. 5) (додаткові відео S4, S5, що демонструють деформовані зображення), кольоровий графік показує порогове значення навантаження, що перевищує 0,3, що вказує на те, що PC6 пов’язаний із верхньощелепною або альвеолярною морфологією (червоний: вісь X і зелений).вісь Y), форму скроневої кістки (синій: осі Y і Z) і форму потиличної кістки (рожевий: осі X і Z).На додаток до ширини чола (червоний: вісь X), PC7 також корелює з висотою передніх верхньощелепних альвеол (зелений: вісь Y) і формою голови по осі Z навколо тім’яно-скроневої області (темно-синій).На верхній панелі рисунка 5 усі географічні вибірки розподілені відповідно до оцінок компонентів PC6 і PC7.Оскільки ROC вказує на те, що PC6 містить особливості, унікальні для Європи, а PC7 представляє особливості індіанців у цьому аналізі, ці дві регіональні вибірки були вибірково нанесені на цю пару компонентних осей.Корінні американці, хоча й широко включені у вибірку, розкидані у верхньому лівому куті;навпаки, багато європейських зразків, як правило, розташовані в нижньому правому куті.Пара PC6 і PC7 представляє вузький альвеолярний відросток і відносно широкий нейрочереп європейців, тоді як американці характеризуються вузьким лобом, більшою верхньою щелепою та ширшим і вищим альвеолярним відростком.
Аналіз ROC показав, що PC3 та/або PC9 були поширеними серед населення Південно-Східної та Північно-Східної Азії.Відповідно, пари балів PC3 (зелена верхня грань на осі y) і PC9 (зелена нижня грань на осі y) (рис. 6; Додаткові відео S6, S7 надають морфовані зображення) відображають різноманітність жителів Східної Азії., що різко контрастує з високими пропорціями обличчя жителів Північно-Східної Азії та низькою формою обличчя жителів Південно-Східної Азії.Крім цих рис обличчя, ще однією характеристикою деяких жителів Північно-Східної Азії є лямбда-нахил потиличної кістки, тоді як деякі жителі Південно-Східної Азії мають вузьку основу черепа.
Наведений вище опис основних компонентів і опис PC5 і PC8 були опущені, оскільки серед дев'яти основних географічних одиниць не було виявлено специфічних регіональних характеристик.PC5 відноситься до розміру соскоподібного відростка скроневої кістки, а PC8 відображає асиметрію загальної форми черепа, обидва демонструють паралельні варіації між дев’ятьма комбінаціями географічних зразків.
На додаток до діаграм розсіювання балів PCA індивідуального рівня, ми також надаємо діаграми розсіювання групових середніх для загального порівняння.З цією метою була створена усереднена гомологічна модель черепа з вершинного набору даних індивідуальних гомологічних моделей 148 етнічних груп.Двомірні графіки наборів балів для PC2 і PC4, PC6 і PC7, а також PC3 і PC9 показані на додатковому малюнку S1, усі розраховані як середня модель черепа для вибірки з 148 осіб.Таким чином, точкові діаграми приховують індивідуальні відмінності в кожній групі, дозволяючи більш чітко інтерпретувати подібності черепів через базові регіональні розподіли, де моделі збігаються з тими, що зображені на окремих ділянках з меншим перекриттям.На додатковому малюнку S2 показано загальну середню модель для кожної географічної одиниці.
На додаток до PC1, який був пов’язаний із загальним розміром (додаткова таблиця S2), алометричні зв’язки між загальним розміром і формою черепа досліджувалися з використанням розмірів центроїда та наборів оцінок PCA з ненормализованих даних.Алометричні коефіцієнти, постійні значення, значення t і значення P у тесті значущості наведено в таблиці 4. Жодних значущих компонентів алометричного шаблону, пов’язаних із загальним розміром черепа, не було виявлено в будь-якій морфології черепа на рівні P <0,05.
Оскільки деякі фактори розміру можуть бути включені в оцінки ПК на основі ненормализованих наборів даних, ми додатково дослідили алометричний тренд між розміром центроїда та показниками ПК, розрахованими з використанням наборів даних, нормалізованих за розміром центроїда (результати PCA та набори балів представлені в додаткових таблицях S6 ) ., C7).У таблиці 4 наведено результати алометричного аналізу.Таким чином, значні алометричні тенденції були виявлені на рівні 1% у PC6 та на рівні 5% у PC10.На малюнку 7 показано нахили регресії цих логарифмічних лінійних залежностей між оцінками PC і розміром центроїда з фіктивними (±3 SD) на обох кінцях розміру логарифмічного центроїда.Оцінка PC6 - це співвідношення відносної висоти та ширини черепа.У міру збільшення розміру черепа череп і обличчя стають вище, а лоб, очні ямки і ніздрі, як правило, зближуються з боків.Схема розподілу вибірки свідчить про те, що ця пропорція зазвичай зустрічається в північно-східних азійців та корінних американців.Крім того, PC10 демонструє тенденцію до пропорційного зменшення ширини в середній частині обличчя незалежно від географічного регіону.
Для значущих алометричних зв’язків, наведених у таблиці, нахил логарифмічної лінійної регресії між часткою ПК компонента форми (отриманого з нормалізованих даних) і розміром центроїда, віртуальна деформація форми має розмір 3 SD на протилежна сторона лінії 4.
За допомогою аналізу наборів даних гомологічних 3D-моделей поверхні було продемонстровано наступну схему змін у морфології черепа.Перший компонент PCA стосується загального розміру черепа.Довгий час вважалося, що менші черепи жителів Південної Азії, включаючи екземпляри з Індії, Шрі-Ланки та Андаманських островів, Бангладеш, пов’язані з їхнім меншим розміром тіла, що відповідає екогеографічному правилу Бергмана або правилу островів613,5,16,25, 27,62 .Перше пов’язане з температурою, а друге залежить від наявного простору та харчових ресурсів екологічної ніші.Серед компонентів форми найбільше змінюється співвідношення довжини і ширини склепіння черепа.Ця особливість, позначена PC2, описує тісний зв’язок між пропорційно витягнутими черепами австро-меланезійців і африканців, а також відмінності від сферичних черепів деяких європейців і північно-східних азійців.Про ці характеристики повідомлялося в багатьох попередніх дослідженнях на основі простих лінійних вимірювань37,63,64.Більше того, ця риса пов’язана з брахіцефалією у неафриканців, що вже давно обговорюється в антропометричних та остеометричних дослідженнях.Основна гіпотеза, що лежить в основі цього пояснення, полягає в тому, що зниження жування, наприклад, витончення скроневого м’яза, зменшує тиск на зовнішню частину шкіри голови5,8,9,10,11,12,13.Інша гіпотеза передбачає адаптацію до холодного клімату шляхом зменшення площі поверхні голови, припускаючи, що більш сферичний череп мінімізує площу поверхні краще, ніж сферична форма, відповідно до правил Аллена16,17,25.Виходячи з результатів поточного дослідження, ці гіпотези можна оцінити лише на основі крос-кореляції сегментів черепа.Підводячи підсумок, наші результати PCA не повністю підтверджують гіпотезу про те, що на співвідношення довжини та ширини черепа суттєво впливають умови жування, оскільки навантаження PC2 (довгий/брахіцефальний компонент) не було істотно пов’язане з пропорціями обличчя (включаючи відносні розміри верхньої щелепи).і відносний простір скроневої ямки (що відображає об’єм скроневого м’яза).Наше поточне дослідження не аналізувало взаємозв’язок між формою черепа та геологічними умовами середовища, такими як температура;однак, пояснення, засноване на правилі Аллена, може бути заслуговує на розгляд як гіпотези-кандидата для пояснення брахіцефалону в регіонах з холодним кліматом.
Тоді значні варіації були виявлені в PC4, що свідчить про те, що жителі Північно-Східної Азії мають великі, помітні виличні кістки на верхній і виличній кістках.Цей висновок узгоджується з добре відомою специфічною характеристикою сибіряків, які, як вважають, пристосувалися до надзвичайно холодного клімату шляхом переміщення виличних кісток вперед, що призвело до збільшення об’єму пазух і більш плоского обличчя 65 .Новий висновок нашої гомологічної моделі полягає в тому, що опущення щік у європейців пов’язане зі зменшеним нахилом лобової частини, а також із сплощеними та вузькими потиличними кістками та потилицею.Навпаки, жителі Північно-Східної Азії, як правило, мають похилий лоб і підняті потиличні області.Дослідження потиличної кістки з використанням геометричних морфометричних методів35 показали, що черепи азіатських і європейців мають більш плоский потиличний вигин і нижче положення потилиці порівняно з африканськими.Проте наші діаграми розсіювання пар PC2 і PC4 і PC3 і PC9 показали більшу варіацію в азіатів, тоді як європейці характеризуються плоскою основою потилиці та нижньою частиною потилиці.Невідповідності азіатських характеристик між дослідженнями можуть бути пов’язані з відмінностями у використаних етнічних вибірках, оскільки ми відібрали велику кількість етнічних груп із широкого спектру Північно-Східної та Південно-Східної Азії.Зміни форми потиличної кістки часто пов'язані з розвитком м'язів.Однак це адаптивне пояснення не враховує кореляції між формою чола та потилиці, яка була продемонстрована в цьому дослідженні, але навряд чи була повністю продемонстрована.У зв’язку з цим варто враховувати взаємозв’язок між балансом маси тіла та центром ваги чи шийним з’єднанням (великий отвір) або іншими факторами.
Інший важливий компонент із великою варіабельністю пов’язаний із розвитком жувального апарату, представленого верхньощелепною та скроневою ямками, який описується комбінацією оцінок PC6, PC7 та PC4.Ці помітні зменшення сегментів черепа характеризують європейців більше, ніж будь-яку іншу географічну групу.Цю особливість інтерпретували як результат зниження стабільності морфології обличчя внаслідок раннього розвитку сільськогосподарських і харчових технологій, що, у свою чергу, зменшило механічне навантаження на жувальний апарат без потужного жувального апарату9,12,28,66.Відповідно до гіпотези жувальної функції, 28 це супроводжується зміною згинання основи черепа до більш гострого кута черепа та більш сферичної даху черепа.З цієї точки зору, сільськогосподарські популяції, як правило, мають компактне обличчя, менший виступ нижньої щелепи та більш кулясту мозкову оболонку.Отже, цю деформацію можна пояснити загальним обрисом бічної форми черепа європейців із редукованими органами жування.Однак, згідно з цим дослідженням, ця інтерпретація є складною, оскільки функціональне значення морфологічного зв’язку між кулястим нейрокраніумом і розвитком жувального апарату є менш прийнятним, як вважалося в попередніх інтерпретаціях PC2.
Відмінності між жителями Північно-Східної та Південно-Східної Азії проілюстровані контрастом між високим обличчям із скошеною потиличною кісткою та коротким обличчям із вузькою основою черепа, як показано на PC3 та PC9.Через брак геоекологічних даних наше дослідження дає лише обмежене пояснення цьому висновку.Можливим поясненням є адаптація до іншого клімату чи умов харчування.Окрім екологічної адаптації, враховувалися також місцеві відмінності в історії популяцій Північно-Східної та Південно-Східної Азії.Наприклад, у східній Євразії була висунута гіпотеза про двошарову модель для розуміння розселення анатомічно сучасних людей (AMH) на основі краніальних морфометричних даних67,68.Відповідно до цієї моделі, «перший рівень», тобто вихідні групи пізньоплейстоценових колонізаторів AMH, мали більш-менш пряме походження від корінних жителів регіону, як і сучасні австро-меланезійці (стор. Перший шар)., а пізніше зазнали великомасштабної домішки північних землеробських народів із ознаками північно-східної Азії (другий шар) до регіону (приблизно 4000 років тому).Для розуміння форми черепа в Південно-Східній Азії знадобиться картування генного потоку за допомогою «двошарової» моделі, враховуючи, що форма черепа в Південно-Східній Азії може частково залежати від місцевої генетичної спадковості першого рівня.
Оцінюючи черепну подібність за допомогою географічних одиниць, нанесених на карту за допомогою гомологічних моделей, ми можемо зробити висновок про основну популяційну історію AMF у сценаріях за межами Африки.Було запропоновано багато різних моделей «поза Африки» для пояснення розподілу AMF на основі скелетних і геномних даних.З них нещодавні дослідження показують, що колонізація AMH територій за межами Африки почалася приблизно 177 000 років тому69,70.Однак поширення AMF на великі відстані в Євразії в цей період залишається невизначеним, оскільки ареали існування цих ранніх скам’янілостей обмежені Близьким Сходом і Середземномор’ям поблизу Африки.Найпростіший випадок — це одне поселення вздовж шляху міграції з Африки до Євразії в обхід географічних бар’єрів, таких як Гімалаї.Інша модель передбачає численні хвилі міграції, перша з яких поширилася з Африки вздовж узбережжя Індійського океану до Південно-Східної Азії та Австралії, а потім поширилася на північ Євразії.Більшість цих досліджень підтверджують, що AMF поширився далеко за межі Африки приблизно 60 000 років тому.У цьому відношенні австралійсько-меланезійські (включаючи Папуа) зразки демонструють більшу подібність до африканських зразків, ніж до будь-яких інших географічних рядів у аналізі основних компонентів моделей гомології.Це відкриття підтверджує гіпотезу про те, що перші групи розповсюдження AMF уздовж південного краю Євразії виникли безпосередньо в Африці22,68 без значних морфологічних змін у відповідь на певний клімат чи інші важливі умови.
Що стосується алометричного зростання, аналіз із використанням компонентів форми, отриманих з іншого набору даних, нормалізованого розміром центроїда, продемонстрував значну алометричну тенденцію в PC6 і PC10.Обидва компоненти пов'язані з формою чола і частин обличчя, які стають вужчими зі збільшенням розміру черепа.Північно-східні азіати та американці, як правило, мають цю особливість і мають відносно великі черепи.Цей висновок суперечить раніше повідомленим алометричним моделям, згідно з якими великий мозок має відносно ширші лобові частки в так званій області «шапочки Брока», що призводить до збільшення ширини лобової частки34.Ці відмінності пояснюються відмінностями в наборах вибірок;У нашому дослідженні проаналізовано алометричні моделі загального розміру черепа з використанням сучасних популяцій, а порівняльні дослідження стосуються довгострокових тенденцій еволюції людини, пов’язаних із розміром мозку.
Що стосується алометрії обличчя, одне дослідження з використанням біометричних даних78 показало, що форма обличчя та розмір можуть бути незначно корельованими, тоді як наше дослідження виявило, що більші черепи, як правило, асоціюються з вищими та вузькими обличчями.Однак узгодженість біометричних даних незрозуміла;Регресійні тести, що порівнюють онтогенетичну алометрію та статичну алометрію, показують різні результати.Також повідомлялося про алометричну тенденцію до сферичної форми черепа через збільшення висоти;однак ми не аналізували дані про висоту.Наше дослідження показує, що немає алометричних даних, які б демонстрували кореляцію між глобулярними пропорціями черепа та загальним розміром черепа як таким.
Хоча наше поточне дослідження не стосується даних про зовнішні змінні, представлені кліматичними або дієтичними умовами, які, ймовірно, впливатимуть на морфологію черепа, великий набір даних гомологічних 3D моделей поверхні черепа, використаний у цьому дослідженні, допоможе оцінити корельовані фенотипові морфологічні варіації.Фактори навколишнього середовища, такі як дієта, клімат і умови харчування, а також нейтральні сили, такі як міграція, потік генів і генетичний дрейф.
Це дослідження включало 342 зразки чоловічих черепів, зібраних із 148 популяцій у 9 географічних одиницях (Таблиця 1).Більшість груп є географічно місцевими екземплярами, тоді як деякі групи в Африці, Північно-Східній/Південно-Східній Азії та Америці (наведені курсивом) мають етнічне визначення.Багато черепних зразків було відібрано з бази даних черепних вимірювань відповідно до визначення черепних вимірювань Мартіна, наданого Цунехіко Ханіхара.Ми відібрали репрезентативні чоловічі черепи з усіх етнічних груп світу.Щоб ідентифікувати членів кожної групи, ми розрахували евклідові відстані на основі 37 черепних вимірювань із середнього значення групи для всіх осіб, що належать до цієї групи.У більшості випадків ми відібрали 1–4 зразки з найменшою відстанню від середнього (додаткова таблиця S4).Для цих груп деякі зразки були відібрані випадковим чином, якщо вони не були зазначені в базі даних вимірювань Hahara.
Для статистичного порівняння 148 вибірок населення було згруповано в основні географічні одиниці, як показано в таблиці 1. «Африканська» група складається лише зі зразків із регіону на південь від Сахари.Зразки з Північної Африки були включені до «Близького Сходу» разом із зразками із Західної Азії з подібними умовами.До північно-східної азіатської групи належать лише люди неєвропейського походження, а до американської — лише корінні американці.Зокрема, ця група поширена на величезній території Північної та Південної Америки, у найрізноманітніших середовищах.Однак ми розглядаємо вибірку США в межах цієї єдиної географічної одиниці, враховуючи демографічну історію корінних американців, які вважаються вихідцями з Північно-Східної Азії, незалежно від численних міграцій 80 .
Ми записали 3D-дані поверхні цих контрастних зразків черепа за допомогою 3D-сканера з високою роздільною здатністю (EinScan Pro від Shining 3D Co Ltd, мінімальна роздільна здатність: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/), а потім згенерували сітку.Модель сітки складається приблизно з 200 000–400 000 вершин, а програмне забезпечення, що входить у комплект, використовується для заповнення отворів і згладжування країв.
На першому кроці ми використали дані сканування будь-якого черепа, щоб створити сітчасту модель черепа з одним шаблоном, що складається з 4485 вершин (8728 полігональних граней).Основу черепа, що складається з клиноподібної кістки, кам’янистої скроневої кістки, піднебіння, верхньощелепних альвеол і зубів, видаляли з шаблонної сітчастої моделі.Причина полягає в тому, що ці структури іноді є неповними або їх важко завершити через тонкі або тонкі гострі частини, такі як крилоподібні поверхні та шилоподібні відростки, знос зубів та/або непостійний набір зубів.Основа черепа навколо великого отвору, включно з основою, не була резецована, оскільки це анатомічно важливе місце для розташування шийних суглобів і необхідно оцінити висоту черепа.Використовуйте дзеркальні кільця, щоб сформувати шаблон, який буде симетричним з обох сторін.Виконайте ізотропну сітку, щоб перетворити багатокутні форми на максимально рівносторонні.
Далі 56 орієнтирів були призначені анатомічно відповідним вершинам шаблонної моделі за допомогою програмного забезпечення HBM-Rugle.Параметри орієнтирів забезпечують точність і стабільність позиціонування орієнтирів і забезпечують гомологію цих місць у згенерованій моделі гомології.Їх можна ідентифікувати на основі їхніх специфічних характеристик, як показано в Додатковій таблиці S5 та Додатковому малюнку S3.Згідно з визначенням Букштейна81, більшість цих орієнтирів є орієнтирами типу I, розташованими на перетині трьох структур, а деякі є орієнтирами типу II з точками максимальної кривизни.Багато орієнтирів було перенесено з точок, визначених для лінійних черепних вимірювань у визначенні Мартіна 36. Ми визначили ті самі 56 орієнтирів для сканованих моделей 342 зразків черепа, які були вручну призначені анатомічно відповідним вершинам для створення більш точних моделей гомології в наступному розділі.
Для опису даних сканування та шаблону було визначено систему координат, орієнтовану на голову, як показано на додатковому малюнку S4.Площина XZ — це франкфуртська горизонтальна площина, яка проходить через найвищу точку (визначення Мартіна: частина) верхнього краю лівого та правого зовнішніх слухових проходів і найнижчу точку (визначення Мартіна: орбіта) нижнього краю лівої орбіти. ..Вісь X — це лінія, що з’єднує ліву та праву сторони, а X+ — права сторона.Площина YZ проходить через середину лівої та правої частин і корінь носа: Y+ вгору, Z+ вперед.Точка відліку (початок: нульова координата) встановлюється на перетині площини YZ (серединна площина), площини XZ (площина Франкфорта) і площини XY (площина корони).
Ми використовували програмне забезпечення HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), щоб створити модель гомологічної сітки, виконуючи підгонку шаблону з використанням 56 орієнтирів (ліва частина рисунка 1).Основний компонент програмного забезпечення, спочатку розроблений Центром цифрових досліджень людини Інституту передових промислових наук і технологій в Японії, називається HBM і має функції для підгонки шаблонів за допомогою орієнтирів і створення дрібних сітчастих моделей за допомогою розділових поверхонь82.Наступна версія програмного забезпечення (mHBM) 83 додала функцію підгонки шаблону без орієнтирів для покращення продуктивності підгонки.HBM-Rugle поєднує програмне забезпечення mHBM з додатковими зручними функціями, включаючи налаштування систем координат і зміну розміру вхідних даних.Надійність точності підгонки програмного забезпечення була підтверджена численними дослідженнями52,54,55,56,57,58,59,60.
При підгонці шаблону HBM-Rugle за допомогою орієнтирів сітчаста модель шаблону накладається на цільові дані сканування шляхом жорсткої реєстрації на основі технології ICP (мінімізація суми відстаней між орієнтирами, що відповідають шаблону, і цільовими сканованими даними), і потім шляхом нежорсткої деформації сітки адаптує шаблон до цільових даних сканування.Цей процес підгонки повторювався три рази з використанням різних значень двох параметрів підгонки, щоб підвищити точність підгонки.Один із цих параметрів обмежує відстань між сітковою моделлю шаблону та цільовими даними сканування, а інший штрафує відстань між орієнтирами шаблону та цільовими орієнтирами.Потім модель сітки деформованого шаблону була розділена за допомогою циклічного алгоритму поділу поверхні 82 для створення більш уточненої моделі сітки, що складається з 17 709 вершин (34 928 полігонів).Нарешті, модель розподіленої шаблонної сітки підходить до цільових даних сканування для створення моделі гомології.Оскільки орієнтири дещо відрізняються від тих, що містяться в даних цільового сканування, модель гомології була налаштована для їх опису за допомогою системи координат орієнтації голови, описаної в попередньому розділі.Середня відстань між відповідними орієнтирами гомологічної моделі та даними цільового сканування в усіх зразках становила <0,01 мм.Розрахована за допомогою функції HBM-Rugle середня відстань між точками даних моделі гомології та даними цільового сканування становила 0,322 мм (додаткова таблиця S2).
Щоб пояснити зміни в морфології черепа, 17 709 вершин (53 127 координат XYZ) усіх гомологічних моделей були проаналізовані за допомогою аналізу головних компонентів (PCA) за допомогою програмного забезпечення HBS, створеного Центром цифрових наук про людину при Інституті передової промислової науки та технологій., Японія (дистриб’ютор: Medic Engineering, Кіото, http://www.rugle.co.jp/).Потім ми спробували застосувати PCA до ненормалізованого набору даних і набору даних, нормалізованого розміром центроїда.Таким чином, PCA на основі нестандартизованих даних може більш чітко охарактеризувати форму черепа дев’яти географічних одиниць і полегшити інтерпретацію компонентів, ніж PCA з використанням стандартизованих даних.
У цій статті представлено кількість виявлених головних компонентів із внеском понад 1% від загальної дисперсії.Щоб визначити основні компоненти, які є найбільш ефективними в диференціації груп між основними географічними одиницями, аналіз робочих характеристик приймача (ROC) був застосований до показників головного компонента (PC) із внеском більше 2% 84 .Цей аналіз генерує криву ймовірності для кожного компонента PCA для покращення ефективності класифікації та правильного порівняння графіків між географічними групами.Ступінь дискримінаційної сили можна оцінити за площею під кривою (AUC), де компоненти PCA з більшими значеннями краще здатні розрізняти групи.Потім було проведено тест хі-квадрат для оцінки рівня значущості.Аналіз ROC проводили в Microsoft Excel за допомогою програмного забезпечення Bell Curve для Excel (версія 3.21).
Для візуалізації географічних відмінностей у морфології черепа були створені діаграми розсіювання з використанням оцінок ПК, які найбільш ефективно відрізняли групи від основних географічних одиниць.Щоб інтерпретувати головні компоненти, використовуйте кольорову карту для візуалізації вершин моделі, які сильно корельовані з головними компонентами.Крім того, віртуальні представлення кінців осей головних компонентів, розташованих на ±3 стандартних відхиленнях (SD) балів головних компонентів, були розраховані та представлені в додатковому відео.
Алометрія була використана для визначення співвідношення між формою черепа та факторами розміру, оціненими в аналізі PCA.Аналіз дійсний для головних компонентів із внеском >1%.Одним з обмежень цього PCA є те, що компоненти форми не можуть окремо вказувати форму, оскільки ненормализований набір даних не видаляє всі розмірні фактори.На додаток до використання ненормалізованих наборів даних, ми також проаналізували алометричні тенденції, використовуючи набори фракцій ПК на основі нормалізованих даних розміру центроїда, застосованих до головних компонентів із внеском >1%.
Алометричні тренди перевіряли за допомогою рівняння Y = aXb 85, де Y — форма або пропорція компонента форми, X — розмір центроїда (додаткова таблиця S2), a — постійне значення, а b — алометричний коефіцієнт.Цей метод в основному вводить дослідження алометричного росту в геометричну морфометрію78,86.Логарифмічне перетворення цієї формули таке: log Y = b × log X + log a.Для обчислення a і b було застосовано регресійний аналіз із застосуванням методу найменших квадратів.Коли Y (розмір центроїда) і X (оцінки PC) логарифмічно перетворені, ці значення мають бути додатними;однак набір оцінок для X містить негативні значення.Як рішення ми додали округлення до абсолютного значення найменшого дробу плюс 1 для кожного дробу в кожному компоненті та застосували логарифмічне перетворення до всіх перетворених додатних дробів.Значимість алометричних коефіцієнтів оцінювали за допомогою двобічного критерію Стьюдента.Ці статистичні розрахунки для перевірки алометричного зростання були виконані за допомогою Bell Curves у програмному забезпеченні Excel (версія 3.21).
Wolpoff, MH Кліматичні впливи на ніздрі скелета.Так.J. Phys.Людяність.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Форма голови та кліматичний стрес.Так.J. Phys.Людяність.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Час публікації: 02 квітня 2024 р